豺在开阔与郁闭栖息地间的行为生态适应策略分化

《Global Ecology and Conservation》：Divergent Behavioral Ecological Adaptation Strategies of the Dhole Across Open and Closed Habitats

　　

研究人员测试了开阔与郁闭栖息地间环境条件与猎物分布差异是否驱动豺（Cuon alpinus Pallas, 1811）产生分化行为策略，聚焦活动节律、群规模与行为多样性。基于社会性食肉动物行为可塑性理论，研究人员预测开阔栖息地豺在活动节律上表现出更强季节转换、更大群规模及更高行为多样性。2020年1月至2025年11月，研究人员在中国豺主要分布区系统布设823台红外相机（camera trap）。采用姿态–动作–环境（posture–act–environment, PAE）编码框架，构建该物种首份综合行为谱（ethogram），含14种姿态、29类环境、82个动作，进一步归为12类初级与78类次级行为。跨栖息地比较显示，开阔栖息地豺群规模更大（2.45±0.14 vs. 1.74±0.09只），季节活动节律转换更强（Δopen=0.60 vs. Δclosed=0.90），但行为多样性无显著差异。广义线性模型表明群规模是解释跨栖息地行为多样性变异的重要因素。结果支持开阔栖息地豺表现出更强行为可塑性的假设，提示其通过调整活动时机、集群策略与行为组成响应环境异质性与资源变动。

研究背景与立项依据

豺（Cuon alpinus）为高度社会化的顶级捕食者，属犬科（Canidae）唯一现生种，在中国分布区已收缩逾半，被列为国家一级保护动物及IUCN濒危（EN）等级。既有研究多局限于单点、单一生态系统，缺乏统一方法框架下的跨栖息地比较，其行为可塑性机制长期未被系统量化。为回答“环境与猎物资源差异是否驱动豺在活动节律、群规模与行为多样性上产生分化适应”，研究人员基于社会性食肉动物行为可塑性理论，提出开阔栖息地因资源季节波动更强，豺应展现更显著节律季移、更大群规模与更高行为多样性，并以2020—2025年中国823台红外相机数据验证该假设。论文发表于《Global Ecology and Conservation》。

主要技术方法概括

研究人员在中国青藏高原东北缘及西南山地选点，将377个相机位归入开阔栖息地（低郁闭度高原草甸、荒漠平原），446个位归入郁闭栖息地（>40%郁闭度阔叶林、针叶林、季节性雨林）。同机位30分钟内连续记录计为一条独立有效捕获。行为标注沿用姜（Jiang, 2000）的PAE三维编码，由两名训练观察者独立编码20%视频，Cohen’s κ=0.83。活动节律按冷季（10月至翌年3月）与暖季（4—9月）划分，日节律用核密度估计与重叠系数Δ₁/Δ₄计算。行为多样性指数H按H=?ΣP_ilog₂P_i求得。驱动因素分析采用经VIF筛选（|r|<0.7，VIF<5）的12个生态变量，以log(H+2)为响应、MuMIn包dredge函数做ΔAICc<2模型平均。

研究结果

3.1 活动节律

月活动比例在两类栖息地无显著差异（t=0.437, P=0.671）。开阔地峰值在6月与9月，郁闭地在1月与4月；繁殖期开阔地为12—1月、幼崽现身6—7月，郁闭地繁殖11月、幼崽3月。日节律均呈晨昏型，但开阔地冷季峰约17:00、暖季峰约06:00，季节重叠Δ_open=0.60（0.50–0.71, P<0.05）；郁闭地两季峰均约07:00–08:00，Δ_closed=0.90（0.85–1.00, P=0.64）。结论：开阔地豺季节节律转换显著强于郁闭地，验证H1。

3.2 群规模

记录1–14只，开阔地最大14只、郁闭地9只。全年均值开阔2.45±0.14 vs 郁闭1.74±0.09（Z=4.49, P=0.0001），冷季与暖季均显著更大，但两地内部季节差不显著。结论：开阔地群规模显著更大，验证H2。

3.3 PAE编码系统

首建豺PAE行为谱：14姿态、82动作、29环境类，归12类78种行为（捕食6、取食11、运动9、休息4、体温调节2、社会13、警戒6、探索7、自向9、排泄3、繁殖5、其他3）。观察者一致性κ=0.83。

3.4 行为多样性

开阔地录得12类58种行为，郁闭地9类33种；体温调节、部分取食与其他行为仅见于开阔地。运动与探索合计占比>75%。H_open=2.03 vs H_closed=1.98（W=1941, P=0.74）无显著差异；冷季高于暖季但季节内差不显著。结论：H3未获支持，行为多样性指数本身不因栖息地而异，但行为组成有差异。

3.5 行为多样性驱动因素

开阔地模型解释53.8%变异：群规模（SIZ）正效应（β=0.080, P=0.0059），人类足迹（HFP）与年降水量（PRE）负效应，NDVI×SIZ交互负向。郁闭地解释49.8%：SIZ与距水源距离（WAT）正向，地表氧浓度（AAO）负向，AAO×SIZ负向、SIZ×WAT协同正向。群规模在两栖息地均为行为多样性重要正驱动。

讨论与结论翻译

讨论指出，开阔地豺通过晨昏峰季移（冷季傍晚、暖季清晨）回避正午辐射热应激，郁闭地植被缓冲使节律稳定；群规模分化与猎物体型及防御模式吻合——开阔地猎物（岩羊、盘羊、藏原羚、鹅喉羚、马鹿）体型大、群防强，需更大豺群协作驱散与快速消耗残骸，郁闭地猎物（麝、麂、斑羚、苏门羚）隐秘独居，限制大群效率。行为多样性指数虽无跨栖息地差异，但群规模提升带来社会行为增量，且人类足迹在开阔地压缩多样性、郁闭地具缓冲。首份PAE行为谱填补基础数据空白，相较独居豹猫行为谱更显社会化扩展。

研究结论：豺在开阔与郁闭栖息地间展现出分化行为生态适应策略——开阔地豺群规模更大、活动节律季节转换更强，但行为多样性指数无显著差异；群规模是跨栖息地行为多样性变异的重要解释因子；结果支持开阔栖息地豺具备更强行为可塑性，其通过调活动时机、集群策略与行为组成响应环境异质性与资源变动。该研究为濒危社会性顶级捕食者保护提供了定量行为基线。