《Global Ecology and Conservation》：Mammalian Community Response to Landscape Fragmentation: A Gradient Analysis in the Remnant Hilly Regions of the Yangtze River Delta
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在快速城市化的长江三角洲（YRD），自然栖息地已被广泛改造为破碎化斑块。残余丘陵区域作为关键的生物多样性庇护所，然而哺乳动物群落如何响应这一特大城市群中不同程度的景观破碎化仍知之甚少。为填补这一空白，研究人员于2023年12月至2024年12月在长江三角洲北部
在快速城市化的长江三角洲（YRD），自然栖息地已被广泛改造为破碎化斑块。残余丘陵区域作为关键的生物多样性庇护所，然而哺乳动物群落如何响应这一特大城市群中不同程度的景观破碎化仍知之甚少。为填补这一空白，研究人员于2023年12月至2024年12月在长江三角洲北部沿破碎化梯度开展了一项系统的红外相机调查（camera-trapping survey），涵盖了代表不同隔离情境的三条山脉：宁镇山脉（高度隔离的城市岛屿）、茅山山脉（中等隔离）以及宜溧山脉（与南部天目山脉相连的相对连续栖息地）。基于100个位点累计31，893个有效相机日，共记录到12种原生陆生哺乳动物。物种丰富度（宜溧：11 > 茅山：9 > 宁镇：8）和香农多样性（Shannon diversity）呈现显著的南向北递减趋势，与沿破碎化梯度日益增强的隔离程度一致。PERMANOVA分析证实各山脉间群落组成存在显著差异（R2 = 0.207， p = 0.001）。冗余分析（RDA）表明，环境预测因子解释了群落结构22.2%的变异；其中家养捕食者丰富度、距建成区距离和道路邻近度是主要的显著驱动因子。对四种泛化种（generalist species）的昼夜活动分析进一步揭示，相对于参照系宜溧山脉，宁镇山脉的峰值活动时间向深夜推迟了5–7小时，表明时间可塑性（temporal plasticity）是人为过滤过程的另一个维度。研究结果表明，景观破碎化作为一种选择性过滤器，抑制敏感物种的同时为适应性类群（如宁镇山脉的獐，Hydropotes inermis）创造了局部庇护所。这些结果凸显了采取空间分层保护策略的必要性：对隔离的城市岛屿优先改善内部栖息地质量，同时对连续山脉维持结构连通性，以维系长江三角洲生态网络的韧性。
**论文解读：长江三角洲残余丘陵区域哺乳动物群落对景观破碎化的梯度响应**
**一、研究背景与科学问题**
栖息地破碎化与城市化正在重塑全球生物多样性格局，将连续景观转变为嵌入人为基质中的残余斑块"群岛"。经典岛屿生物地理学理论预测物种丰富度将因隔离和面积缩减而呈确定性下降，但近期研究框架强调城市化进程可能超越简单的"物种丧失"，而作为一种选择性过滤器发挥作用。然而，这一过滤过程并非普遍负面：行为可塑性使部分物种能够在城市栖息地中持续生存甚至繁衍，形成"双重结局"——对特化种施加强烈灭绝压力（生物同质化），同时可能将适应性强的泛化种从竞争或捕食中释放出来。长江三角洲作为全球城市扩张的热点区域，2000至2020年间建成区扩张超过22，000 km2，导致自然和农业用地持续收缩、区域景观连通性显著下降。该区域呈现鲜明的南北地理梯度：南部宜溧山脉毗邻天目山生物腹地，可作为潜在扩散源；北部平原则散布着"岛屿状"丘陵残余（如宁镇和茅山山脉），嵌入集约农业和不透水表面基质中。这一地理格局在单一气候区内创造了独特的隔离梯度，为严格评估群落对不同程度景观改造的响应提供了理想条件。然而，尽管邻近保护区的红外相机调查已记录到完整的哺乳动物群落，针对长江三角洲北部高度改造的丘陵景观仍缺乏群落水平的系统分析，特别是在极端隔离条件下哺乳动物群落是趋于简化还是保留区域物种库的代表性子集，以及塑造群落结构的具体人为驱动因子，均有待定量探索。
**二、研究设计与技术方法**
为填补上述空白，研究人员于2023年12月至2024年12月在长江三角洲南部丘陵区域（30°57′–32°08′ N， 119°02′–119°56′ E）沿隔离梯度选择了三条山脉（宁镇—茅山—宜溧）开展系统红外相机调查。样本来源包括宁镇山脉30个位点、茅山山脉25个位点、宜溧山脉45个位点，共计100个监测站，累计31，893个有效相机日。关键技术方法包括：(1) 基于Esri 10-m土地覆盖数据，在5 km缓冲区尺度量化各山脉的景观基质组成（建成区、农田、森林百分比），并用landscapemetrics包计算景观格局指数（斑块密度PD、最大斑块指数LPI、平均欧氏最近邻距离ENN_MN）；(2) 采用1 km × 1 km网格系统布设红外相机（Yianws L710 85台，Meoter C360 15台），以三张照片加10秒视频为一次触发记录；(3) 以30分钟间隔界定独立探测事件，排除微小型哺乳动物（鼠科和鼩鼱科）及确认的逃逸个体（猕猴）后保留分析数据；(4) 使用iNEXT包构建基于Hill数的稀疏外推曲线评估采样充分性；(5) 通过PERMANOVA、SIMPER分析检验群落组成差异及物种贡献；(6) 运用RDA（含block置换策略和partial RDA）识别环境驱动因子；(7) 采用圆形核密度估计（overlap包）分析四种泛化种的昼夜活动模式，并以Watson–Wheeler检验比较分布差异。
**三、主要研究结果**
**3.1 沿破碎化梯度的景观格局**
景观分析确认了三条山脉间人为改造的明显梯度。宁镇山脉外部隔离程度最高（ENN_MN： 72.63 m）、城市基质压力最大（48.7%建成区），但内部栖息地完整性较高（LPI： 41.06%），构成典型的"隔离但完整"的城市岛屿。茅山山脉内部破碎化最为严重（PD： 3.04 n/100 ha， LPI： 25.59%），嵌入农业基质（52.8%农田）。宜溧山脉隔离距离最低（ENN_MN： 61.80 m）、内部完整性最高（LPI： 42.15%）、周边缓冲区内森林覆盖最大（18.8%），充当区域参照系统。
**3.2 调查努力量与物种组成**
经严格筛选后，共保留5，250次独立探测事件，隶属12种原生陆生哺乳动物。物种包括受胁物种——獐（IUCN易危VU、国家二级重点保护野生动物）、貉（国家二级重点保护野生动物）以及猪獾（IUCN易危VU）。干扰指标分析显示，家猫在宁镇山脉丰富度最高（RAI = 1.72），家犬在宁镇山脉同样最高（RAI = 0.49），人类活动在茅山山脉的位点占有率最高（92.0%）。
**3.3 沿破碎化梯度的空间格局**
物种丰富度沿隔离梯度呈显著南向北递减：宜溧（11种）> 茅山（9种）> 宁镇（8种）。三条山脉的稀疏曲线均达到渐近线，表明采样充分。虽然宁镇山脉物种丰富度最低，却呈现"密度异常"——总探测次数最高（n = 2，696），远超茅山（n = 1，143）和宜溧（n = 1，411），主要由獐（RAI = 9.97）和野猪（RAI = 8.85）的超级丰富度驱动。Shannon-Wiener指数（H′）从宁镇的1.56增至茅山的1.75和宜溧的2.08，Pielou均匀度（J′）从0.75升至0.87；但位点水平统计显示三山脉间平均多样性无显著差异（p > 0.05）。PERMANOVA确认群落组成在三条山脉间差异显著（F
2,96 = 12.518， R2 = 0.207， p = 0.001），解释20.7%的群落变异。SIMPER分析表明，獐是宁镇–茅山（20.3%）和宁镇–宜溧（17.5%）差异的最大贡献者；野猪显著区分宁镇与宜溧（累计贡献32.5%）；赤腹松鼠和小麂仅出现在宜溧，显著贡献于宁镇–宜溧和茅山–宜溧对比；貉在茅山接近特有分布，显著区分宁镇–茅山和茅山–宜溧。
**3.4 群落结构的驱动因子（RDA）**
冗余分析模型显著解释了群落结构总变异的22.2%（调整R2， F
13,85 = 3.151， p = 0.001）。排序图显示群落分化主要沿人为干扰梯度排列，轴1分离了宜溧位点（正侧）与宁镇位点（负侧）。边缘效应检验识别出三个显著预测因子：家养捕食者丰富度（DomPRAI： F = 2.68， p = 0.005）、距建成区距离（BuiltDis： F = 2.71， p = 0.012）和距道路距离（RoadDis： F = 2.42， p = 0.016）。夜间灯光强度未成为显著独立预测因子（p = 0.150），其解释方差与距建成区距离重叠。以地理坐标作为条件变量的partial RDA模型仍然显著（调整R2 = 0.105， F
13,83 = 2.063， p = 0.001），表明人为和景观过滤因子在扣除纬度效应后仍是群落构建的稳健驱动因素。
**3.5 昼夜活动模式**
昼夜活动分析揭示了宁镇城市岛屿中显著的节律位移。在参照系宜溧山脉，野兔、果子狸和鼬獾将活动集中于傍晚时段（峰值：19.82–21.32 h），野猪呈现晨昏型拂晓高峰（05.73 h）。在宁镇山脉，三种中型哺乳动物的主峰推迟至深夜时段（01.17–03.15 h），延迟达5–7小时；野猪则表现出非典型的午后高峰（16.77 h）。Watson–Wheeler检验确认野兔（W = 9.27， p = 0.010）和鼬獾（W = 8.27， p = 0.016）相对茅山的分布发生显著位移，野猪在宁镇与茅山之间也差异显著（W = 24.72， p < 0.001），而果子狸无显著分布差异（p > 0.44）。
**四、讨论与结论**
**4.1 特大城市群中的生物地理格局：从连续到隔离**
研究结果支持在高度城市化的长江三角洲，陆地山脉实质上是嵌入人为基质中的"栖息地岛屿"。物种丰富度和多样性从连续的宜溧山脉向隔离的宁镇山脉显著下降，符合岛屿生物地理学理论预测。宜溧山脉的高多样性可能得益于与天目山腹地的空间邻近性，"救援效应"得以维持森林特化种种群。宁镇山脉则呈现典型的"动物相松弛"现象——历史记录显示南京东郊哺乳动物从1982年的20余种（含狼和灵猫等）锐减至2000年代中期的6种，本研究仅记录8种，证实这一贫化状态持续至今。中间过渡的茅山山脉呈现"生态异常"：尽管地理位置上是潜在的"垫脚石"，但其以次生针叶人工林为主且内部农业破碎化严重，因此更接近"生态过滤器"而非无缝的连接通道，有效阻断了依赖阔叶林的敏感物种。此外，即使本研究中最丰富的宜溧山脉（11种）也低于同一生物地理区内完整森林的参考基准（邻近保护区记录14和13种），提示整个研究景观已发生某种程度的动物相松弛。Partial RDA结果支持观测到的生物同质化是由人类驱动的景观改造所致，而非区域气候梯度的简单副产品。
**4.2 物种特异性响应与功能集团**
物种检测模式揭示了与泛化种–特化种连续谱框架一致的清晰功能分层。森林特化种表现最严格的限制分布：小麂和赤腹松鼠仅在宜溧记录到，在宁镇和茅山合计55个位点零探测；猪獾同样在宁镇缺失、仅在其他两山脉低丰富度存在。适应性泛化种维持广阔分布：鼬獾是分布最均匀的物种（位点占有率60.0–73.3%），西伯利亚鼬和东北刺猬沿完整破碎化梯度持续存在。山脉特异性异常提供额外机制见解：貉几乎仅在茅山检出（RAI = 2.05），与其偏好农林交错景观的生态特征一致；果子狸的RAI从宁镇（0.63）至宜溧（1.54）呈递增梯度，反映对城市隔离的中度敏感性。值得注意的是，亚洲狗獾在宁镇的RAI异常偏高（3.23），但位点占有率分析揭示这仅是集中于主洞穴周围的局部探测假象，并非真正的种群扩张，与獐和野猪的广泛空间分布（80.0–93.3%位点占有率）形成鲜明对比。
**4.3 人为过滤机制**
RDA结果与"人为过滤"假说一致。在缺乏原生顶级捕食者的情况下，自由放养的家猫和家犬实质上充当了这些破碎化丘陵中的优势食肉动物，可能通过"恐惧景观"抑制本地中型食肉动物的觅食活动和空间分布。距建成区距离的显著效应表明，城市表面的物理侵占——而非仅其光学足迹——可能是过滤敏感物种的主要结构性屏障。虽然夜间灯光未成为群落组成的显著过滤器，但昼夜节律分析揭示其可能与家养捕食者活动相互作用产生"感觉宵禁"：在宁镇，野兔、果子狸和鼬獾将主活动峰推迟5–7小时以规避人为活动最强烈的傍晚时段，而野猪反方向转向昼行性，与捕食压力释放的生态学释放假说一致。非目标物种方面，逃逸的圈养猕猴仅在茅山检出（RAI = 0.38），可能对该山脉的本地杂食动物引入竞争压力。
**4.4 "城市庇护所"假说：解释宁镇的密度异常**
宁镇山脉尽管物种丰富度贫乏，却出现野猪和獐的显著密度异常。野猪的优势与人为过滤框架一致——作为高行为可塑性的耐性泛化种，在敏感特化种因破碎化而释放竞争真空后得以繁荣。獐的超级丰富度则支持研究团队提出的"城市庇护所假说"的空间"压缩效应"：长江三角洲低地河岸湿地（獐的历史核心栖息地）的持续丧失，迫使幸存种群退缩至邻近的破碎化丘陵森林中，物理隔离将压缩种群困于城市岛屿内，产生异常高的局域密度。卫星追踪研究显示释放獐因栖息地严重不兼容而存活率极低，支持该高密度种群是残余野生种群而非近期再引入产物的解释。然而，从灭绝债务视角看，当前丰富度可能掩盖长期衰退轨迹——持续隔离将通过近交衰退、资源枯竭和疾病风险最终侵蚀该种群，"活着的死种群"动态凸显积极干预的紧迫性。
**4.5 保护启示**
本研究揭示的明显群落梯度凸显了统一管理的局限性。研究团队提出空间分层保护框架：宁镇山脉应聚焦缓解斑块内部的人为过滤器，提升孤立高密度种群的长期生存力；茅山山脉应优先在农业基质中进行生态恢复，建立与宁镇和宜溧的连接廊道以促进区域尺度扩散；宜溧山脉作为区域生物多样性热点和遗传库，必须维护与南部天目山的结构连通性以维持"救援效应"。未来研究需整合景观遗传学与长期生态监测，通过多尺度评估、时间动态追踪、分子工具识别基因流屏障及标准化方案，为区域meta分析提供支撑。
**五、研究结论**
本研究表明，在高度城市化的长江三角洲，景观破碎化作为一个选择性过滤器，在抑制敏感物种的同时为适应性类群创造了局部庇护所，形成了从连续栖息地到城市岛屿的群落组成梯度。物种丰富度沿隔离梯度显著下降（宜溧11种 > 茅山9种 > 宁镇8种），家养捕食者丰富度、距建成区距离和道路邻近度是塑造群落结构的主要人为驱动因子。行为时间可塑性（峰值活动推迟5–7小时）代表了人为过滤过程的一个额外维度。空间分层保护策略——对隔离城市岛屿优先改善内部栖息地质量、对连续山脉维持结构连通性——是维系长江三角洲生态网络韧性的关键。
