由非线性弹性和屈曲增强的毛虫爬行中的黏附-刚度竞争

《International Journal of Engineering Science》：Adhesion–stiffness competition in caterpillar crawling enhanced by non-linear elasticity and buckling

　　

摘要

毛毛虫能够通过一套复杂的机制在树栖的、几何形状不均匀且环境极其多样的环境中高效地移动，该机制使其实现了高度适应性强、稳定的无骨骼运动。步态效率对这些动物在幼虫阶段至关重要，因为在这一极短的时间窗口内，它们需要进食、快速生长并多次蜕皮，最终完成变态——这是自然界中最深刻和迷人的转变之一。最近的研究表明，毛毛虫爬行步态的特征可从其运作方式中识别出来，即通过协调周期性肌肉收缩和基质抓握，受由身体弹性和类似吸盘的腹足附着力之间的独特竞争所支配，同时腹足会测试形状、锚定表面并识别材料基质的粗糙度，以调整运动模式和速度。为了提升先前的力学模型并更忠实地捕捉更多实验观察到的毛毛虫步态特征——这些特征在某些物种中尤为显著——我们提出将身体节段的大变形、非线性弹性和屈曲不稳定性纳入考量，展示这些因素的协同作用如何揭示毛毛虫用于增强其爬行步态的额外重要策略，即最大化弹性能释放、跳过中间状态并选择最具能量优势的运行动作序列。我们认为，通过阐明软体无脊椎动物如何利用非线性弹性、附着力和屈曲来优化和稳定其运动，本研究有助于更好地理解动物生物力学，并为设计下一代仿生攀爬和多足软体机器人提供借鉴。

引言

软体机器人越来越多地向自然界寻求设计灵感，以开发能够在非结构化环境中导航的机器（Ci and Guo, 2025, Guo et al., 2022, Iida and Laschi, 2011, Kim and Cha, 2023, Kortman et al., 2025, Kulkarni et al., 2025, Laschi and Cianchetti, 2014, Tang et al., 2020, Trimmer, 2008, Wu et al., 2023）。软体生物体代表了一种成功的自适应运动范式，其完全依靠非刚性骨架实现（Calisti et al., 2017, Hochner, 2011, Kulkarni et al., 2025, Wang et al., 2017, Wang et al., 2024, Xavier et al., 2022）。通过利用组织的顺应性，这些无脊椎动物能够无缝穿越各种复杂地形。因此，解码并全面理解其基本生物力学是工程化下一代仿生软体机器人的关键前提（Hu et al., 2018, Laschi and Cianchetti, 2014, Trivedi et al., 2008, Xavier et al., 2022）。

作为这一生物蓝本的主要范例，毛毛虫展现出高效且适应性强的爬行运动（Cornejo et al., 2025, Trimmer and Issberner, 2007, Trimmer et al., 2006, Van Griethuijsen and Trimmer, 2014），这一显著特征长期以来一直是推动软体和仿生机器人技术发展的宝贵灵感来源。在先前的研究中（Argenziano et al., 2026a, Argenziano et al., 2026b, Argenziano et al., 2026c, Argenziano et al., 2025），这种运动模态的基本力学原理——特别是表面附着力与轴向刚度之间的竞争——已通过刻意简化的、一维线性模型得到了成功描述。然而，尽管文献中通常采用此类单向方法来描述幼虫运动（Argenziano et al., 2025, Schuldt et al., 2015），但其最终被证明不足以捕捉整体运动学（Brackenbury, 1997, Brackenbury, 1999）。具体而言，它们未能考虑实际运动中的身体弯曲曲率（Trimmer et al., 2012, Wang et al., 2009），如图1所示。

这种附着力与弹性之间的竞争伴随着毛毛虫身体明显的弓形弯曲，其程度可能因动物的形态学和生物学特征而有所不同（Hayashi and Sugiura, 2021, Johnston and Levine, 1996, Lin, 2011, Lin et al., 2009, Lin and Trimmer, 2010, Lin and Trimmer, 2011, Saunders et al., 2011, Van Griethuijsen and Trimmer, 2014）。这种变形包含了弯曲和屈曲现象的结合，服务于一个关键目的：它不仅能适应物理曲率，还能主动辅助腹足的脱离机制，提供克服附着力所需的机械优势。因此，为了忠实地捕捉这一复杂的脱离过程——其中附着力与刚度之间的相互作用因身体弓形弯曲而增强——必须超越线性弹性，同时纳入本构和非线性几何效应。

为了弥合这一差距，本研究引入了一种二维力学模型，专门用于严格考虑毛毛虫在前进过程中身体弯曲曲率。这种独特的弓形弯曲通常由动物末端附肢发起的非弹性收缩所触发（Johnston and Levine, 1996, Simon et al., 2010, Van Griethuijsen and Trimmer, 2014, Woods Jr et al., 2008）。在我们提出的方法中，该软体无脊椎动物的分节身体被建模并离散化为一系列具有弯曲刚度的结构元件。同时，身体的轴向可压缩性通过实施表现出非线性力学行为的纵向弹性元件来表示。沿用先前的方法（Argenziano et al., 2026a, Argenziano et al., 2025），采用类似于温克尔基础（Gerolymos and Gazetas, 2006, Hetényi, 1946）的基底来模拟腹足与基质之间的沿水平方向的相互作用。

为了准确反映超弹性质以及软体动物经历大变形的能力（Argenziano et al., 2026c, Dorfmann et al., 2007, Lin et al., 2009），采用了一种特定的新胡克本构公式（Cowin and Doty, 2007, Horgan et al., 2004, Puglisi and Saccomandi, 2016, Saccomandi et al.）。从所采用的离散多自由度（M-DoFs）系统出发，本研究引入了一种降阶离散范式方案，这对于临界非弹性位移的分析评估至关重要。更具体地说，位于末端腹足的临界非弹性收缩的实现实际上触发了屈曲现象，导致动物身体突然弹入其特有的弓形构型并与基质脱离。该理论框架得出了闭式解的临界位移，然后将其施加于等效的连续结构模型，从而允许逐步重建幼虫弯曲曲率和爬行运动的整个过程。

因此，本研究旨在提供一个全面的分析和数值工具，以深入理解毛毛虫运动生物力学的全部复杂性，从而改进先前的力学模型并纳入不可忽略的身体弓形弯曲效应——该效应有助于动物从基质上抬起。因此，我们认为本研究相对于现有文献可提供一个显著的提升，从而为下一代软体机器人的发展奠定坚实的理论基础。

本文的组织结构如下：第2节详细描述了力学模型，而具体的次要理论问题在附录中处理；第3节报告了通过在选定样本上实施前述模型所获得的数值结果；最后，第4节总结了主要发现和结论。

各节摘要

毛毛虫运动的二维分析

在先前的研究（Argenziano et al., 2026a, Argenziano et al., 2025）基础上，我们将一维（1D）力学模型（见图2a和2b）推广为二维（2D）离散系统，以考虑毛毛虫在运动过程中身体的弯曲曲率，其示意如图2e所示。沿用上述研究中采用的相同方法（Argenziano et al., 2026a, Argenziano et al., 2026c, Argenziano et al., 2025），该分节身体被

结果

从所设计的力学模型出发，本节讨论了为评估几何属性（即身体单元的静止长度、惯性和截面标称面积）和刚度参数如何影响整体系统运动学而进行的数值实验。具体而言，分析首先聚焦于临界非弹性位移 ${\Delta }_{\text{crit}}$ 的敏感性，如前所述，该位移在定义弯曲曲率方面

讨论与结论

在本研究中，我们开发了一个全面的理论框架，并由数值测试予以支持，以更好地研究非线性弹性和屈曲在毛毛虫运动中的影响。通过将先前的一维力学模型推广为二维离散系统，我们成功捕捉了软体无脊椎动物身体节段的弯曲曲率和顺序脱离机制。新胡克超弹性公式的引入也使我们能够严格地

CRediT作者贡献声明

Mario Argenziano：撰写 – 审阅与编辑、撰写 – 原稿、可视化、验证、软件、方法论、调查研究、形式分析、概念化。Massimiliano Zingales：撰写 – 审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。Massimiliano Fraldi：撰写 – 审阅与编辑、监督、项目管理、资金获取、概念化。

人工智能使用声明

我们在构思主题和撰写本文时未使用AI辅助技术。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能被认为会影响本论文中报告的工作。

致谢

M.A.和M.Z.感谢西西里微米纳米技术创新研究中心"SAMOTHRACE"（MUR, PNRR-M4C2, ECS_00000022），第3分支——巴勒莫大学"S2-COMMs – 用于智能与可持续社区的微纳技术"的支持。M.F.感谢意大利大学与研究部（MUR）通过FIT4MEDROB（PNC0000007）提供的资助。

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