旱地小麦穗粒数全基因组关联分析与候选基因发掘

　　

摘要：

【目的】小麦是全球最重要的粮食作物之一，提高产量对保障粮食安全具有重要意义。穗粒数是影响小麦产量的核心因素之一，深入解析小麦穗粒数遗传基础并挖掘关键候选基因，为小麦穗粒数遗传改良和分子标记辅助育种提供依据。【方法】以123份小麦品种（系）为材料，在不同干旱环境条件下进行穗粒数表型鉴定，结合35K SNP芯片基因分型信息，采用混合线性模型开展全基因组关联分析。针对与穗粒数显著相关的标记-性状关联位点（MTA），进一步开展单倍型分析，开发KASP分子标记并进行多环境表型验证。利用公共RNA-seq数据筛选穗部组织特异性高表达基因，结合qRT-PCR验证其表达模式。通过同源比对和已有功能研究信息，对候选基因进行功能注释。【结果】穗粒数在不同环境条件下的变异系数为17.18%—22.48%，表明该性状受环境影响较大。GWAS共检测到47个与穗粒数显著关联的MTA，其中，5A染色体上分布最多，达9个MTA。标记AX-94445381位于5A染色体，在2个环境中被重复检测到，表现出稳定的遗传关联。单倍型分析将该标记划分为HapⅠ和HapⅡ 2种单倍型，进一步开发的KASP标记验证结果表明，在3个环境中，携带HapⅡ单倍型的小麦品种的穗粒数均显著高于携带HapⅠ单倍型的小麦品种。利用公开的重测序数据分析优异单倍型AX-94445381-HapⅡ的分布情况，发现其在育成品种中的分布频率（30.1%）低于地方品种（40.0%），表明该单倍型在小麦育种进程中尚未得到充分利用。对AX-94445381上下游1 Mb区间进行基因检索，整合RNA-seq数据筛选出穗部组织特异性高表达基因，经qRT-PCR验证并结合水稻同源基因信息，发现3个已被报道直接参与穗部发育的候选基因，分别编码UDP-糖基转移酶、MADS-box转录因子和WD重复序列蛋白。【结论】鉴定到与小麦穗粒数稳定关联的重要位点AX-94445381，明确了优异单倍型AX-94445381-HapⅡ具有显著提高穗粒数的功能，具有进一步挖掘和应用的潜力。