综述：快速‘ōhi’a死亡对新西兰奥特亚罗瓦和南太平洋的风险

《Biological Invasions》：The risk of rapid ?ōhi’a death to Aotearoa New Zealand and the South Pacific

　　

属 Ceratocystis 包含若干种入侵性病原体，它们在传入新区域后对本地和栽培植物造成了严重病害。快速‘ōhi’a死亡（ROD），由 C. lukuohia 和 C. huliohia 感染引起，自2010年被发现以来已在夏威夷导致 Metrosideros polymorpha （‘ōhi‘a lehua）大面积死亡。若这些病原体被引入新西兰奥特亚罗瓦或其他南太平洋国家，它们有可能感染 Metrosideros spp. 及其他植物，包括重要农作物。整个太平洋地区易感 Metrosideros spp. 的存在，加之广泛的旅游和贸易网络，可能促进病原体的逐步传播。人员和货物的流动，包括受污染的土壤和植物材料，是主要的传播途径。生物因素，包括与食菌小蠹（ambrosia beetles）的关联，可能进一步影响病原体扩散。初步观察表明，新西兰奥特亚罗瓦特有的几种 Metrosideros spp. 可能是易感的，而无症状感染可能导致病原体未被察觉地移动。气候模型显示，新西兰奥特亚罗瓦的部分区域，尤其是北岛，为ROD的建立提供了适宜条件。未知因素包括寄主易感性、甲虫媒介生态学以及该区域已有的 Ceratocystis 多样性。气候变化可能通过扩大病原体的地理范围和寄主范围，并改变寄主、病原体及其传播相关昆虫（包括食菌小蠹）之间的相互作用，从而加剧这一风险。本综述强调了持续研究、监测和防范的重要性，尤其是在缺乏治愈性治疗方法的情况下，以减轻ROD对新西兰奥特亚罗瓦和更广泛南太平洋地区的潜在影响。

引言

属 Ceratocystis 包含重要的植物病原体，影响原生林、人工林以及农业作物。该属目前包含超过40个物种（Harrington et al. 2024），并分为四个地理分支：北美分支（North American clade, NAC）、亚洲-澳大利亚分支（Asian-Australian clade, AAC）、非洲分支（African clade, AFC）和拉丁美洲分支（Latin American clade, LAC）（Engelbrecht and Harrington 2005; Thorpe et al. 2005; Heath et al. 2009; Li et al. 2017）。LAC包含一些最具攻击性的物种，例如 C. fimbriata 引起甘薯（Ipomoea batatas）的黑腐病（black rot）；C. cacaofunesta 是可可树（Theobroma cacao）的 Ceratocystis 萎蔫病的致病因子；C. platani 在被引入欧洲后导致悬铃木（Platanus spp.）大面积死亡（Harrington 2013; Tsopelas et al. 2017）；C. manginecans 在亚洲和中东引起芒果（Mangifera indica）和金合欢（Acacia spp.）的严重病害，并持续在新地区和寄主中出现（Nasution et al. 2019; Harrington et al. 2024; Johnson et al. 2025）。AAC包含如 C. uchidae 和 C. changhui 等物种，引起芋头（Colocasia esculenta）根腐病（Li et al. 2017）。AFC包括 C. albifundus，它是黑荆树（Acacia mearnsii）萎蔫病的病因（Wingfield et al. 1996），而NAC则包括引起杏仁（Prunus dulcis）溃疡病的 C. destructans 以及与山核桃（Carya spp.）溃疡病和萎蔫病相关的 C. caryae（Holland et al. 2019; Harrington et al. 2024）。这些例子说明了 Ceratocystis spp. 感染广泛寄主的能力，并且在某些情况下，在引入新区域后能够扩展其地理分布和寄主范围。

C. lukuohia（LAC）和 C. huliohia（AAC）作为快速‘ōhi’a死亡（ROD）的致病因子在夏威夷出现（Barnes et al. 2018; Juzwik et al. 2024）。ROD于2010年在夏威夷岛首次被发现（Keith et al. 2015; Mortenson et al. 2016），此后导致该岛上 Metrosideros polymorpha （‘ōhi‘a lehua）大面积死亡。后续研究表明，这两种病原体在 M. polymorpha 上引起两种不同的疾病：C. lukuohia 引起维管束萎蔫病（vascular wilt），而 C. huliohia 引起溃疡病（canker disease）；这些疾病统称为ROD（Barnes et al. 2018; Juzwik et al. 2024）。尽管自2016年起实施了禁止从夏威夷感染区运出 M. polymorpha 植物材料的管控措施，但病原体已从其2010年最初发现的夏威夷岛普纳（Puna）区域扩散到夏威夷岛的所有区域以及其他夏威夷岛屿，包括考艾岛（Kaua‘i）、欧胡岛（O‘ahu）和毛伊岛（Maui）（Brill et al. 2019; Strategic Response Plan Team 2020）。ROD病原体目前主要已知来自夏威夷的 M. polymorpha，但最近在考艾岛的死樟树（Cinnamomum camphora；樟科 Laureaceae 科）上报道了 C. lukuohia，这表明其自然寄主范围可能比以前认识到的更广（Hauff et al. 2025）。

尽管ROD病原体目前仅知存在于夏威夷，但它们传播并影响相关寄主的潜力引起了其他有 Metrosideros spp. 分布的区域的担忧。新西兰奥特亚罗瓦是 Metrosideros 属的物种丰富度中心（Wright et al. 2021），并且是文化上重要的物种 M. excelsa（pōhutukawa）以及几种与 M. polymorpha 亲缘关系密切的藤本和乔木状rātā（10个物种）的家园（Wright et al. 2021）。如果任何一种ROD病原体在新西兰奥特亚罗瓦定殖，它们可能会威胁所有12种本土 Metrosideros spp.，并可能扩展到其他本土和外来寄主（Liu et al. 2021; Johnson et al. 2025）。类似的担忧也延伸至整个南太平洋，那里 Metrosideros spp. 分布广泛（Etherington et al. 2025），并且通常发挥着重要的生态和文化作用。本综述基于对病原体生物学、寄主范围、传播途径和环境适宜性的现有知识，评估了 C. lukuohia 和 C. huliohia 在新西兰奥特亚罗瓦和南太平洋建立的风险。

快速‘ōhi’a死亡的生物学和流行病学

ROD的流行病学与影响木本寄主的其他 Ceratocystis spp. 有许多共同特征，并由Cannon等人（2022）详细评述。该病由两个系统发育上不同的 Ceratocystis spp.，即 C. lukuohia（LAC）和 C. huliohia（AAC）引起，两者均与夏威夷 M. polymorpha（‘ōhi’a lehua）的衰退和死亡有关（Barnes et al. 2018; Cannon et al. 2022）。两种病原体都通过伤口侵入并定殖木质部组织，但在病害发展模式上有所不同。C. lukuohia 通常与系统性维管束萎蔫、快速冠层塌陷和广泛的边材变色有关，通常在数周至数月内导致树木死亡。相比之下，C. huliohia 倾向于引起更局部的感染，产生溃疡和枝条枯死，这些可能随时间融合并导致渐进式衰退或死亡（Hughes et al. 2020; Cannon et al. 2022）。在木质部内，C. lukuohia 和 C. huliohia 产生厚壁分生孢子（aleurioconidia），这是一种能在受感染木材中长期存活的厚壁无性孢子（Harrington 2013; Barnes et al. 2018）。因此，受感染的木材可作为接种体的储存库，并在被移动时（例如作为柴火或原木）促进病原体传播（Cannon et al. 2022）。在有性阶段，Ceratocystis spp. 在称为子囊壳（ascomata 或 ascocarp）的子实体中产生子囊孢子（ascospores）（Harrington 2013）。两种ROD病原体的子囊壳可以在培养物中观察到，但在自然感染ROD的树木上很少见到（Barnes et al. 2018; Luiz et al. 2022）。当这种情况发生时，它们通常与受感染树木暴露的边材表面有关，例如最近砍伐的树桩和接种伤口（Luiz et al. 2023）。在自然条件下，感染大多局限于树皮下（Barnes et al. 2018; Roy et al. 2021; Luiz et al. 2022），因此通过风或雨传播孢子可能有限。当分生孢子或子囊孢子在暴露的表面产生时，它们可能通过雨水传播并进入土壤或水道，但不易通过风传播（Loope et al. 2016）。食真菌昆虫如蝇类（双翅目 Diptera）、蜂类（膜翅目 Hymenoptera）以及甲虫和象鼻虫（鞘翅目 Coleoptera）可能在取食时偶然获得粘性孢子，尽管它们在传播中的作用尚不清楚（Loope et al. 2016）。几种食菌小蠹（ambrosia beetle）物种，包括 Xyleborinus saxesenii 和 Xyleborus affinis，会被受胁迫或垂死的‘ōhi’a树（包括感染ROD的树木）吸引，它们钻入边材并挖掘坑道，排出大量含有ROD病原体活体繁殖体的蛀屑（frass）（Roy et al. 2019, 2020; Hughes et al. 2023）。这种蛀屑被认为是病原体传播的主要途径，因为受污染的颗粒可能在空中传播，特别是在风暴事件期间，并在沉积到新鲜伤口上时引发感染（Roy et al. 2019, 2021; Cannon et al. 2022; Heller et al. 2023; Hauff et al. 2025）。受污染的蛀屑也可能通过雨水重新分布，进入土壤或水道，或在工具、机械或鞋类上被无意中移动（Harrington 2013; Cannon et al. 2022）。与此一致的是，在夏威夷各地的空气和土壤样本中检测到了 C. lukuohia 和 C. huliohia 的DNA（Heller et al. 2023）。食菌小蠹也可以在其身体上携带ROD病原体，并在钻入木材时感染树木，但这种直接传播途径相对于蛀屑介导的传播在流行病学上的重要性仍不清楚（Roy et al. 2023; Hauff et al. 2025）。除了与昆虫相关的传播外，脊椎动物活动也可能影响ROD流行病学，在有野生有蹄类动物存在的区域，‘ōhi’a树的死亡率高于排除它们的区域（Perroy et al. 2021; Cannon et al. 2022; Hauff et al. 2025）。野猪的拱土、践踏和树皮损伤行为，以及牛和山羊造成的伤害，都可能造成伤口，促进ROD病原体的进入。有蹄类动物还可能通过移动附着在其身体或蹄上的受污染土壤、木材碎片或蛀屑，间接促成病原体传播（Cannon et al. 2022）。最近的研究在野外捕获的猪身上检测到了ROD病原体的DNA，但尚不清楚它们是否可以将病原体传播给其他树木（Hauff et al. 2025）。

已知寄主范围及面临风险的寄主

两种ROD病原体 C. lukuohia 和 C. huliohia 主要与 M. polymorpha 相关，该物种在夏威夷包含八个变种（Friday and Herbert 2006），不同变种的病害反应存在差异（Luiz et al. 2021）。夏威夷的大多数寄主易感性研究集中在更具攻击性的 C. lukuohia 上。例如，M. polymorpha var. incana 在接种后表现出比 vars. neweleii, glaberrima 和 polymorpha 更低的死亡率和病害严重程度（Luiz et al. 2021）。对照接种实验还表明，C. lukuohia 可以感染来自考艾岛的 Metrosideros waialealae var. waialealae 以及在太平洋岛屿广泛分布的 M. collina（L. Keith, 未发表数据）。新西兰奥特亚罗瓦有12种本土 Metrosideros spp.，所有这些都可能对 C. lukuohia 和 C. huliohia 易感。这些树木具有重要的文化和生态价值（Jo et al. 2022; MWLR 2022），其中有四种被列入保护受胁类别（de Lange et al. 2024）。例如，M. bartlettii（Bartlett’s rātā）是极度濒危物种，野外仅剩31棵（Drummond et al. 2000）。虽然未正式列为受胁物种，但自波利尼西亚人和欧洲人定居以来，M. excelsa 在新西兰奥特亚罗瓦的丰度下降了90%（Bylsma et al. 2014）。系统发育分析表明，几种新西兰奥特亚罗瓦物种——M. excelsa, M. robusta（northern rātā）, M. kermadecensis（Kermadec pōhutukawa）, M. bartlettii 和 M. umbellata（southern rātā）——与 M. polymorpha 亲缘关系密切（Wright et al. 2021），因此可能面临更高风险。除 M. umbellata 和 M. kermadecensis 外，这些物种主要分布在北岛（McCarthy et al. 2019, 2021b）。类似的担忧也延伸到整个南太平洋的 Metrosideros spp.。已被证明对 C. lukuohia 易感的 M. collina 在系统发育上与 M. polymorpha 以及几种其他广泛分布的太平洋 Metrosideros spp. 接近，这表明该地区的相关分类群也可能易感（Wright et al. 2021）。对来自新西兰奥特亚罗瓦的 M. excelsa 进行的初步测试表明，该物种对 C. lukuohia 的易感性可能低于夏威夷的 M. polymorpha。虽然从超过86%的接种幼苗中回收到了厚壁分生孢子，但未观察到死亡或病害症状（Luiz et al. 2022）。在夏威夷进行的评估其他新西兰奥特亚罗瓦 Metrosideros spp. 易感性的进一步研究发现，M. perforata（white rātā）和 M. fulgens（climbing rātā）幼苗在接种 C. lukuohia 后出现萎蔫，表明其易感性（L. Keith, 未发表数据）。除了 Metrosideros，其他本土或引进植物物种也可能面临风险。最近在夏威夷的死樟树（Cinnamomum camphora；樟科 Laureaceae 科）中发现 C. lukuohia（Hauff et al. 2025），表明病原体的寄主范围可能比以前认识到的更广。这引起了对新西兰奥特亚罗瓦和南太平洋经济重要作物和本土物种的担忧。特别是猕猴桃（Actinidia chinensis），在接种 C. lukuohia 后显示出60-100%的死亡率（Cassol et al. 2025）。其他经济重要作物，包括苹果（Malus domestica）、梨（Pyrus communis）、杏仁（Prunus dulcis）、葡萄（Vitis vinifera）、牛油果（Persea americana）和柑橘属（Citrus spp.），也可能面临风险。尽管未证明 C. lukuohia 对二球悬铃木（Platanus x acerifolia）、合果芋属（Syngonium spp.）或芋头（C. esculenta）有致病性（Barnes et al. 2018），但许多经济相关物种的易感性仍不确定。在新西兰奥特亚罗瓦和南太平洋，主食作物甘薯（I. batatas）和芋头（C. esculenta）是 C. fimbriata 的已知寄主。用 C. lukuohia 进行的人工接种试验未在甘薯、咖啡（Coffea arabica）、牛油果、芒果（M. indica）、可可（T. cacao）、澳洲坚果（Macadamia integrifolia）、麦卢卡（Leptospermum scoparium）、蒲桃（Syzygium jambos）、草莓番石榴（Psidium cattleianum）或彩虹桉（Eucalyptus deglupta）中引起病害症状（L. Keith, 未发表数据）。然而，鉴于 Ceratocystis spp. 广泛的寄主范围和适应性，不应低估对新西兰奥特亚罗瓦和南太平洋本土或引进木本植物物种的风险。寄主范围扩展的不确定性并非ROD病原体独有。几种 Ceratocystis spp. 已知能感染来自不相关植物科的寄主，展示了它们进行寄主跳跃的能力（Ferreira et al. 2017; Van Wyk et al. 2007; Johnson et al. 2025）。Ceratocystis 属的其他成员已经证明，在引入新区域后，寄主范围和地理分布都可能扩展。例如，C. platani 在第二次世界大战期间引入欧洲后迅速传播，导致悬铃木严重死亡（Tsopelas et al. 2017）。尤其令人担忧的是，C. manginecans 已在亚洲、中东和非洲的芒果和金合欢种植园引起破坏性萎蔫病（Van Wyk et al. 2007; Fourie et al. 2016; Wingfield et al. 2023），并且最近与帕劳的 Falcataria moluccana 死亡有关，代表了该病原体向太平洋地区扩张的令人担忧的趋势（Johnson et al. 2025）。这些例子强化了入侵性 Ceratocystis spp. 的寄主范围和地理范围在引入后可能不会保持静态的观点，并支持将多个物种，包括 C. manginecans，视为新西兰奥特亚罗瓦和南太平洋潜在生物安全威胁的必要性。

新西兰奥特亚罗瓦气候对ROD建立的适宜性

了解新西兰奥特亚罗瓦和南太平洋哪些区域具有较高的 C. lukuohia 和/或 C. huliohia 建立风险对于有针对性的监测、途径管理和防范至关重要。即使是基本的流行病学信息也能显著提高监测效果（Parnell et al. 2017）。ROD喜欢温暖的热带到亚热带气候，病害流行与较温暖、季节性变化较小的环境相关（Fortini et al. 2019）。目前尚不清楚新西兰奥特亚罗瓦的温带气候是否会减弱ROD的影响。虽然大多数 Ceratocystis spp.（包括引起ROD的两种病原体）主要与热带地区相关，但某些物种（例如 C. fimbriata, C. platani）能在广泛的温度和降雨条件下存活并引起病害（Galdino et al. 2016; Harrington 2013）。温度在ROD流行病学中起着关键作用，据报道最适发病温度为年平均气温20-25°C，下限为13.6°C（Barnes et al. 2018; Fortini et al. 2019; Luiz et al. 2021）。相对湿度（relative humidity, RH）对ROD孢子的存活很重要（Hughes et al. 2023），但对于其他 Ceratocystis 物种，RH对侵染过程的影响较小，正如 C. fimbriata 和 C. platani 所观察到的那样，它们可以在广泛的环境条件下引起侵袭性疾病（Stahr and Quesada-Ocampo 2020）。降雨通常与 Ceratocystis 易感生态系统中病害发生率的增加有关。例如，由 C. fimbriata 引起的芒果突然死亡病（mango sudden decline, MSD）优先发生在干湿季分明的地区，在那里降雨时间增强了真菌产孢和寄主易感性（Galdino et al. 2016）。实地观测和物种分布模型都表明，在夏威夷年平均降雨量较大的地区，ROD更为常见（Fortini et al. 2019）。在这项研究中，基于在夏威夷确定的 C. lukuohia 分布的温度关系，通过温度阈值方法估算了新西兰奥特亚罗瓦的相对病害风险（Fortini et al. 2019）。使用了在夏威夷记录的多年平均气温和最暖月平均气温作为预测因子。新西兰奥特亚罗瓦的温度数据来源于NZEnvDS（McCarthy et al. 2021a）。多年平均气温预测表明，在当前气候条件下，北岛的北部和沿海地区可能为ROD的建立提供适宜条件。然而，这一初步估计未考虑水分需求或季节变异性，并假设源自夏威夷数据的环境关系也适用于新西兰奥特亚罗瓦。新西兰奥特亚罗瓦的多年平均气温经常超出夏威夷观测到的范围，而多年平均降水量则落在ROD发生地点的观测范围内（Fortini et al. 2019; McCarthy et al. 2021a）。这表明在当前气候条件下，温度比降雨更可能限制ROD在新西兰奥特亚罗瓦的潜在分布。初步建模还表明，与全球变暖相关的温度升高将扩大ROD在新西兰奥特亚罗瓦的潜在分布（Luna 2024）。这些情景还假设ROD病原体没有适应更温带的气候。夏威夷的季节性温度波动很小，各岛屿的平均白天温度从冬季的25.6°C到夏季的29.4°C不等（Blumenstock and Price 1974; Manrique 1990）。相比之下，新西兰奥特亚罗瓦表现出更大的季节性，全国平均夏季气温在20-25°C之间，冬季气温在12-16°C之间（Salinger and Griffiths 2001; NIWA 2024）。这些数值代表全国平均水平，在 Metrosideros spp. 分布且ROD建立会引发担忧的区域和微气候中会有所不同。当使用多年平均气温时，这种季节性对比可能被掩盖，可能低估了季节性风险。这对于新西兰奥特亚罗瓦尤其如此，当计算全年平均值时，较冷的冬季温度掩盖了夏季适宜的温度条件。当考虑来自夏威夷的相同温度阈值标准（Fortini et al. 2019）并将其应用于最暖季度的平均温度时，新西兰奥特亚罗瓦的广大区域被估计处于高风险状态。这种方法提供了更现实的温度相关风险评估，因为它捕捉了环境条件最有利于病原体活动的时期。纳入来自同一分支的相关 Ceratocystis spp. 的更广泛地理范围内的环境数据，也可能有助于减少预测模型中的季节性偏差。此外，本研究中使用的气候数据集基于历史温度平均值，更近期的气候数据或未来变暖情景可能表明新西兰奥特亚罗瓦部分地区对ROD的建立和传播具有更大的环境适宜性。

长距离传播的主要途径

人类介导的受感染植物材料、受污染木制品及相关材料的移动被认为是 Ceratocystis spp. 和其他木材相关病原体远距离传播的重要途径（Harrington 2013; Meurisse et al. 2019）。类似的途径也被提出来解释ROD病原体在夏威夷境内的引入和传播（Barnes et al. 2018; Cannon et al. 2022）。通过人员和货物跨境移动引入的风险受到诸如边境前和边境处（例如国际机场）的生物安全措施以及所移动货物的数量和类型等因素的影响。此外，一旦在一个国家建立，人类辅助移动（例如受污染的车辆、鞋类和木制品）、风和水、动物和昆虫为传播提供了途径和载体。食菌小蠹可能通过产生受污染的蛀屑间接促成ROD病原体的传播。这种蛀屑随后可能通过人类活动（包括在鞋类、设备、车辆、包装、木制品或土壤上）进行长距离运输（Harrington 2013; Roy et al. 2020）。

关于贸易和运输途径，由于两种病原体仅知存在于夏威夷，来自该地区的商品或旅客构成最高的疾病传播风险。夏威夷向南太平洋出口多种产品，包括新西兰奥特亚罗瓦。历史上，澳大利亚是夏威夷在南太平洋最大的总体出口目的地，其次是新西兰奥特亚罗瓦。贸易统计中具体包含的其他太平洋岛屿包括马绍尔群岛、萨摩亚、密克罗尼西亚联邦、巴布亚新几内亚和斐济（globalEdge 2022）。出口贸易以飞机及飞机部件、废金属、燃气轮机以及海鲜和饮料为主。初级生产农产品、园艺产品和林业产品在总出口值中所占比例较小，包括水果和坚果、咖啡、蔬菜和活体植物（globalEdge 2022; Department of Agriculture and Biosecurity 2026）。虽然初级生产商品（如水果、蔬菜和活体植物）是 Ceratocystis 引入最明显的风险途径，但不应忽视通过其他商品意外运输的可能性。树皮和小蠹虫可以通过空运到达，附在许多商品上，包括木材产品、农产品和包装材料，或者作为搭便车者附着在空运集装箱和旅客行李上。同样，Ceratocystis 孢子也可以在设备、货物表面或附着在货物上的有机碎屑中被独立运输。除了海运，从夏威夷接收国际空运货物的最大机场是澳大利亚悉尼（39,723吨）和新西兰奥特亚罗瓦奥克兰（7,763吨）（DBEDT 2020）。2022年3月，新西兰奥特亚罗瓦在总空运量中排名第五，仅次于澳大利亚、加拿大和欧洲（Hawai‘i Department of Transportation 2022）。然而，檀香山机场是美国本土等地货物运往澳大利亚和太平洋的区域枢纽，而真正起源于夏威夷的空运货物非常少（DBEDT 2020）。这意味着通过此途径引入ROD的可能性可能会因实际源自夏威夷的“高风险”货物数量而减弱。然而，没有更详细的空运货物来源和具体货物类型的细分，使得难以完全评估风险程度。新西兰初级产业部（Ministry for Primary Industries, MPI）是新西兰奥特亚罗瓦的官方国家植物保护组织（National Plant Protection Organisation, NPPO），严格监管所有生物进口。土壤进口到新西兰奥特亚罗瓦是被禁止的，进口健康标准（Import Health Standards）规定了货物、机械和容器上土壤污染的管理。尽管采取了这些措施，通过使用过的农用机械、车辆和航运集装箱意外引入土壤仍然可能发生（Nendick et al. 2006; Toy 2013）。其中，Toy（2013）确定使用过的农用机械和车辆具有最大的携带土壤或植物碎片的潜力。海运集装箱和机械在抵达前接受生物安全风险评估