树洞作为关键微生境：伊比利亚栎属森林的生态系统功能与保护

《Biodiversity and Conservation》：Tree cavities as key microhabitats: ecosystem function and conservation in Iberian Quercus forests

　　

地中海栎属（Quercus）林地是社会生态系统，与树木相关微生境相关的生物多样性尽管对生态系统功能与保护具有潜在重要性，但仍知之甚少。尤其是树洞，为众多类群提供了缓冲微气候以及关键的筑巢和庇护资源，然而在地中海林地中，这些微生境相关的生物多样性在多个营养类群中仍未被完整记录。研究人员通过将圣栎（Quercus ilex）树洞中真菌群落的高通量测序与西班牙地中海栎属森林中腐木甲虫和脊椎动物的长期数据相结合，编制了一份树洞栖息生物及其生态作用的综合名录。真菌群落在分类学上具有多样性（>2,000个操作分类单元（OTUs）），在功能上具有异质性，以腐生子囊菌门（Ascomycota）为主，但也包括植物病原菌、内生菌和具木质素分解能力的担子菌门（Basidiomycota），表明存在多阶段腐朽过程。树洞还承载了多样化的腐木甲虫群落（>200种，>40科），富含依赖木材、食真菌和捕食性类群，包括众多欧盟和区域受威胁的树洞专性物种。脊椎动物名录记录了67种利用树洞的物种（鸟类、哺乳动物、爬行动物、两栖动物），主要为次级树洞使用者，涵盖广泛的食性和觅食类群，其中啄木鸟代表了小型的初级挖掘者类群，若干受威胁的哺乳动物和爬行动物依赖具有树洞的树木。综上所述，这些名录记录了树洞在真菌、腐木甲虫和脊椎动物中伴随的大量分类学与功能多样性，突出了其作为多种生物微生境的相关性。因此，在地中海地区持续的全球变化背景下，保护具有树洞的树木及其生成过程有助于维持与成熟树木相关的栖息地异质性和生物多样性。

树洞作为关键微生境：伊比利亚栎属森林生态功能与保护的综合解读

地中海盆地的栎属（Quercus）森林适应了季节性炎热干燥的气候，形成了高生物多样性的生态系统，其结构由空地、灌丛和林地镶嵌而成。这些生态系统数千年来受到人类活动的深刻塑造，如开垦、放牧、软木采集和薪柴收集，形成了多功能的乡村景观。在伊比利亚半岛，许多森林以栎树开放林地形式存在，即西班牙的德埃萨（dehesas）和葡萄牙的蒙塔多（montados），这些农林复合系统在约350万公顷范围内兼顾了生物多样性保护与可持续资源利用。然而，北部边缘的栎属森林缺乏德埃萨的开放结构，历史上曾用于木材采伐和季节性放牧，如今大部分已被弃用，导致木质生物量积累增加，同时以前的农田和牧场正在自然恢复。作为Natura 2000网络的关键组成部分，该生物地理区的栎树林支撑着大型腐木甲虫、猛禽和伊比利亚猞猁（Lynx pardinus）等标志性物种。然而，仅关注旗舰物种可能忽视功能上至关重要但不易察觉的类群及其互作网络，而这些对生态完整性和长期恢复力至关重要。

这一隐藏生物多样性的相当大比例依赖于树木相关微生境，尤其是树洞，它们提供缓冲微气候，为许多森林生物提供关键的繁殖和庇护场所。然而，地中海栎树林中与树洞相关的生物多样性记录仍不完整且类群覆盖不均，阻碍了在强烈气候和人为压力下的基于证据的管理。特别是，当真菌、昆虫和脊椎动物共同考虑时，与树洞相关的分类和功能多样性信息仍然稀缺。因此，整合这些类群的系统编目对于适应性保护策略至关重要。在伊比利亚栎树林中，约22.5%的圣栎（Quercus ilex）至少有一个树洞，多数位于活树上，主要源于枝断或修剪后的木材腐朽过程。树洞的形成涉及多种生物因子（如蛀木昆虫）和非生物因子（如湿度）。这些树洞维持着多样的生物组合，但在地中海系统中记录不足。真菌群落驱动树洞形成、木材分解和养分循环；腐木昆虫群落代表了受威胁的生物多样性，但其生态作用仍未充分表征；此外，昆虫分类学障碍仍然是一个显著因素。这些生物共同代表了参与分解、养分循环、捕食等生态过程的功能群，可能增强生态系统多功能性和支持人类福祉的服务。

本研究旨在编制伊比利亚栎树林中真菌、腐木昆虫和脊椎动物利用树洞的综合名录。研究特别聚焦于深度的、具有鸟类筑巢质量的树洞，不包括浅层树皮裂缝和较小的空洞。通过整合真菌高通量DNA测序与多类群的长期诱捕和调查数据，研究人员表征了这些微生境相关生物的分类组成、功能多样性和保护相关性。该研究并非正式检验树洞是否比替代生境或基质支持更高或不成比例的生物多样性，而是记录树洞相关生物多样性的广度，并综合其跨类群的生态和保护意义。通过明确结构化该数据集，研究还旨在促进其在比较、宏观生态和保护导向分析中的重用。这一综合名录为未来比较研究以及评估树洞树木在全球变化下生物多样性保护和生态系统管理中的作用提供了基线。

在方法上，真菌群落采样在西班牙两个国家公园（Caba?eros和Monfragüe）进行。每个公园内设置两个样地（平均面积0.95公顷，范围0.77至1.10公顷），共80个圣栎树洞。从每个树洞内壁用8毫米钻头采集约5厘米木屑样本，共80份。DNA提取后扩增真菌ITS2区域（约330 bp），使用Illumina NovaSeq PE250平台测序。生物信息处理使用Cutadapt去除接头和引物，DADA2进行质量控制、去噪、合并和去嵌合，然后以97%相似度聚类为操作分类单元（OTUs），并比对UNITE数据库进行注释，使用FungalTraits分配生态功能。腐木昆虫数据汇编自作者此前在西班牙西部（萨拉曼卡省）、中部（雷阿尔城和托莱多省）和东部（卡斯特利翁和阿利坎特省）的研究，使用覆盖树洞的细网羽化陷阱采集，收集2009至2025年间共250个年际陷阱，涉及圣栎、栓皮栎（Q. suber）、葡萄牙栎（Q. faginea）和比利牛斯栎（Q. pyrenaica）林地。脊椎动物数据基于作者30至40年的野外记录，覆盖西班牙南部（卡塞雷斯、巴达霍斯、托莱多、雷阿尔城、格拉纳达、阿尔梅里亚省）的圣栎和栓皮栎林，以及西北部坎塔布连山脉南麓的比利牛斯栎林，并辅以文献综述。每类群按功能群、取食类群和IUCN红色名录状态进行分类。

结果部分包含三个小标题。在“圣栎树洞中的真菌群落”中，高通量测序生成1160万条原始ITS2序列，质量控制后得到4,279,469条序列，对应2066个OTUs。84%的OTUs鉴定到纲水平，其中座囊菌纲（Dothideomycetes）、散囊菌纲（Eurotiomycetes）和粪壳菌纲（Sordariomycetes）最丰富。功能注释中，木材腐生菌是最常见类群（31.5%），其次是凋落物腐生菌（17.0%）、植物病原菌（14.4%）和未特定腐生菌（13.9%）。鉴定出30个推断为褐腐或白腐的真菌OTUs，主要属于蘑菇目（Agaricales）、红菇目（Russulales）、锈革孔菌目（Hymenochaetales）和多孔菌目（Polyporales），但丰度低且仅在少数树洞中检出。在“树洞中的腐木昆虫”部分，记录了219种甲虫，隶属于40科。木材依赖型物种（包括食木、食朽木和腐食性）约占45%，菌食性约占18%，捕食性约占33%。保护状态方面，219种中192种缺乏正式评估。在欧盟评估物种中，Limoniscus violaceus被列为濒危（EN），并列入栖息地指令附件II；Ischnodes sanguinicollis和Protaetia mirifica为易危（VU）；另有8种近危（NT），包括专性树洞型叩甲Elater ferrugineus和Cerambyx cerdo。在“树洞中的脊椎动物”部分，共记录了67种利用树洞的物种，其中鸟类占43.3%，哺乳动物占40.3%。功能类群以食虫动物为主，其次为食肉动物和食谷动物。仅3种啄木鸟（大斑啄木鸟Dendrocopos major、中斑啄木鸟Dendrocoptes medius、小斑啄木鸟Dryobates minor）为初级挖掘者，伊比利亚绿啄木鸟（Picus sharpei）通常扩大既有腐朽树洞而非完全挖掘，其余96%为次级使用者。受威胁物种包括易危的伊比利亚猞猁和夜巨蝠（Nyctalus lasiopterus），以及近危的贝希施泰因蝙蝠（Myotis bechsteinii）、须鼠耳蝠（Myotis mystacinus）、宽耳蝠（Barbastella barbastellus）和眼斑蜥蜴（Timon lepidus）。

讨论部分指出，伊比利亚栎树洞承载了广泛的分类和功能多样性。真菌群落中担子菌的稀缺与子囊菌的丰富表明树洞内微气候稳定、基质交换有限，导致分解速率较慢，这与地中海生态系统缓慢的木材分解特征一致。树洞真菌群落的高度空间异质性（56% OTUs仅在单个树洞中检出）可能由优先效应、微生境差异和随机组装过程驱动。甲虫群落中捕食性和菌食性物种的显著比例显示了树洞内部复杂的营养互作网络。脊椎动物以次级使用者为主，这与北美温带地区啄木鸟作为主要资源提供者的“巢网”动态形成对比，地中海栎树洞主要源于腐朽而非啄木鸟挖掘。多营养级类群的共现表明树洞在生态系统多功能性中的潜在作用。保护具有树洞的树木对于维持栖息地异质性和成熟树木相关多样性至关重要，因为树洞一旦失去难以替代。

结论部分翻译如下：伊比利亚栎属森林中的树洞是与真菌、腐木甲虫和脊椎动物多样化群落相关的微生境。本研究的综合名录记录了这些微生境内大量的分类和功能多样性，包括代表广泛生态角色和保护状况的生物。尽管该研究未提供树洞相对于其他生境或基质贡献的比较检验，但所记录的多样性广度凸显了树洞树木对生物多样性保护的相关性。虽然本研究提供了伊比利亚栎树洞生物群的首次综合评估，但仍存在显著空白。其他地中海栎属树种（如Q. canariensis、Q. faginea）的树洞群落尚未研究，现有研究在地理上偏向伊比利亚中南部。至关重要的是，各分类群对树洞的依赖程度差异很大，从专性树洞特化种到具有替代生态位的泛化种，需要针对性研究以区分专性和兼性使用者。未来包括非树洞基质、替代微生境和更广泛的背景物种库的比较研究将特别有价值，以确定树洞对生物多样性和生态系统功能的相对贡献。此外，通过编制和构建这一多类群数据集，研究人员为比较、宏观生态和保护导向研究提供了宝贵基线，可进一步探索地中海森林中的树洞生物多样性。总的来说，这项工作为理解和管理地中海林地中树洞相关生物多样性建立了基线。