《The Anatomical Record》：Osteohistological evidence for terrestrial adaptation and an extended growth period in mekosuchine crocodylians and its potential role in their extinction
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澳大拉西亚鳄类化石记录以已灭绝的特有分支马氏鳄亚科（Mekosuchinae）为主，已知成员跨越始新世至全新世。这一多样化分支表现出高度的形态分异，从早期与鳄属（Crocodylus） superficially相似的成员，到该分支演化历史晚期更为陆生化的类型
澳大拉西亚鳄类化石记录以已灭绝的特有分支马氏鳄亚科（Mekosuchinae）为主，已知成员跨越始新世至全新世。这一多样化分支表现出高度的形态分异，从早期与鳄属（Crocodylus） superficially相似的成员，到该分支演化历史晚期更为陆生化的类型。然而，目前尚不清楚为何马氏鳄亚科灭绝而鳄属在该地区持续繁盛，以及这一陆生分支的祖先如何在没有长距离跨洋扩散的情况下抵达澳大拉西亚。一种可能的解释是，马氏鳄亚科物种在生长模式和生活习性上存在分支内变异，且这些特征与鳄属不同。在此，研究人员呈现了马氏鳄亚科的首项骨组织学研究，评估了中–晚始新世物种Kambara taraina和晚渐新世–中中新世Baru属（B. wickeni，B. darrowi）的股骨。骨致密度剖面比现生鳄类更具陆生习性特征，其中Baru darrowi显示出最强烈的陆生化剖面。沉积速率在绝对值上与现生鳄类相似，表明具有可比拟的新陈代谢水平；然而，在整个皮质中部周期性生长标志中的高沉积速率表明，马氏鳄亚科能够（或需要）比现生鳄类维持更长时间的中等生长速率。研究结果表明，马氏鳄亚科比鳄属更适应陆生生活，且晚分歧的马氏鳄亚科成员表现出更强的陆生化趋势；然而，研究结果并不表明早期马氏鳄亚科成员已良好适应跨洋扩散。增强的陆生化和延长的中等生长期可能使马氏鳄亚科比半水生的鳄属更容易受到晚新生代澳大利亚干旱化的影响。
**论文解读：马氏鳄亚科鳄类的骨组织学、陆生适应与灭绝机制**
**一、研究背景**
鳄目（Crocodylia）现存27个公认物种，包括短吻鳄、凯门鳄、长吻鳄和"真鳄"，其演化历史可追溯至约1亿年前，已知灭绝物种超过150种。马氏鳄亚科（Mekosuchinae）是澳大拉西亚特有的一支已灭绝鳄类谱系，已建立超过20个物种，其系统发育位置尚不确定，可能位于鳄超科（Crocodyloidea）内、作为真鳄科（Crocodylidae）的姐妹群，或位于长吻鳄类（Longirostres）分支之外。马氏鳄亚科最早出现于早始新世的澳大拉西亚化石记录中，在晚渐新世至早中新世经历了一次多样化事件，并持续生存至大陆上的晚更新世，部分成员在南太平洋岛屿上存活至全新世。这一时空分布表明马氏鳄亚科与上新世晚期抵达澳大利亚的鳄属存在重叠。马氏鳄亚科在大陆上的灭绝与中新世以来日益加剧的干旱化和内陆淡水生态系统的丧失有关，而南太平洋岛屿成员的灭绝时间与人类到达时间相吻合。
马氏鳄亚科形态多样，部分类群与现生鳄类相似，而另一些则以高吻（altirostral）头骨、趋向柱状四肢以及部分具有侧扁锯齿（ziphodont）牙齿为特征。基于生物力学重建的相对直立步态、以及高吻头骨配合锯齿状牙齿被推断为陆生捕食的适应，有学者提出这些成员可能比现生鳄类更适应陆生生活方式。然而，马氏鳄亚科的生物地理起源仍不清楚。化石记录采样偏差和相互竞争的系统发育假说使这一问题复杂化；近期一些系统发育分析恢复了其与晚白垩世–早古近纪亚洲鳄类的密切关系，暗示亚洲起源的可能性，这意味着它们到达澳大拉西亚可能需要长距离跨洋扩散。这似乎与至少部分马氏鳄亚科比其他鳄类更陆生的观点相矛盾，但一种可能是陆生化增强是较晚期的生态适应。
马氏鳄亚科为何灭绝而鳄属在澳大拉西亚保持成功尚不清楚。已提出多种假说，包括与鳄属竞争加剧，以及日益干旱驱动的适宜陆生栖息地丧失对马氏鳄亚科的不利影响。对现代脊椎动物种群的研究表明，生长缓慢、性成熟年龄较晚以及代谢率较高的物种具有更高的灭绝风险。因此，生态和/或生物学差异可能是这种灭绝选择性的关键。骨组织学分析可以揭示已灭绝物种生活史的基本方面，如惯常生活方式（陆生vs.半水生）、生长速率、生理和代谢。尽管已对若干现生和灭绝鳄类开展了此类研究，但此前尚无针对马氏鳄亚科的相关分析。该研究基于三个物种的股骨，首次提供了这一已灭绝分支的骨组织学数据：早分歧的马氏鳄亚科Kambara taraina（中–晚始新世），其形态更接近现生鳄类表型；以及"衍生"类群Baru属的两个物种（B. wickeni和B. darrowi）（晚渐新世–中中新世），它们代表了后期马氏鳄亚科中一些独特形态的典型特征。
**二、主要技术方法**
研究样本包括以下化石标本：Kambara taraina的三件股骨（NMV P258243、NMV P258244和NMV P258245）采集自昆士兰州东部The Narrows Graben地点中–上始新统Rundle组，该化石层包含泻湖和湖相沉积；Baru wickeni的股骨（NTM P902-2）采自昆士兰州西北部里弗斯利世界遗产区"D-Site"地点的上渐新统Carl Creek灰岩组，属于河流-湖泊相沉积；Baru darrowi的股骨（NTM P9973-17）来自北领地Bullock Creek Small Hills地点"Top Site"的中中新统Camfield层组，属于河流相沉积。骨组织薄片在股骨中段制作，因Baru标本破碎不完整，切片位置在中段以远。使用透射光显微镜在平面偏振光和交叉偏振光下成像，通过PhotoStitcher v.3.1拼接照片形成完整股骨横截面。骨组织类型鉴定依据de Buffrénil等的术语体系。使用ImageJ和BoneProfileR计算骨致密度分布的P参数（骨中心至致密度最突然变化点的距离）和S参数（该点的斜率，反映皮质过渡区范围）。鉴于Baru标本不完整，同时处理了完整和部分骨截面。周期性生长标志（CGMs）从髓腔向外计数，假设近似为年周期，使用ImageJ沿连续测线测量CGM间距离，并收集CGM半周长数据。通过将平均线性CGM间距离除以三个假定的生长季节长度（144天、214天和365天）估算每日骨沉积速率，并与四种现生鳄类（密西西比短吻鳄、宽吻凯门鳄、恒河鳄和尼罗鳄）的已发表沉积速率进行比较。使用Farlow等基于密西西比短吻鳄股骨比例推导的方程估算个体总身长。
**三、研究结果**
**3.1 骨组织学与微解剖学描述**
**Kambara taraina：** 骨微观结构方面，髓腔界限清晰，周围环绕致密骨膜皮质。三个切片中皮质以平行纤维骨（PFB）为主，层状骨（LB）围绕次级骨单位并沿髓腔边缘呈内骨膜沉积。NMV P258243中清晰可见Sharpey纤维，集中于后外侧和前外侧，并有一片纤维方向与相邻PFB组织不一致的区域，类似于其他鳄类中肌肉附着位点的区域。骨细胞密度从髓腔向骨膜表面递减。所有切片均有侵蚀腔和大量次级骨单位。血管化方面，简单圆形管和小的初级骨单位出现在切片各部分，约90%的管道为纵向走向，少量斜向管道，无吻合支。血管大小和密度向外层皮质递减，NMV P258245的外层500 μm内无血管开口。骨致密度方面，三个中段切片具有相似的骨致密度剖面，髓腔约占股骨半径的一半，皮质厚度恒定。P参数范围为0.449至0.515，S参数范围为0.034至0.058，指示管状骨结构，与现生鳄类的一般骨剖面相似。
**Baru wickeni：** 骨微观结构方面，髓腔界限清晰，具有两个小梁和若干吸收腔，皮质主要由PFB构成。小梁主要局限于内骨膜侧吸收腔，由层状骨组成。前外侧有一块约4×6 mm2的平行纤维骨区域，但纤维方向不呈圆周走向，与截面其余部分形成对比，可能是该部分重塑的结果。骨细胞密度向骨膜方向递减且腔隙更趋压缩。血管化方面，主要为简单血管管道和纵向定向的初级骨单位腔隙，存在一些吻合支，直径约50–80 μm，最大可达700 μm。初级骨单位密度从内层到外层皮质保持相当一致。骨致密度方面，髓腔约占股骨径向距离的一半，但皮质厚度是否恒定不确定，因为骨的内侧和后部大部分缺失。P参数值为0.489（完整截面）和0.493（部分截面），S参数值为0.075（完整）和0.058（部分）。
**Baru darrowi：** 骨微观结构方面，存在大的髓腔和众多小梁，被致密骨膜骨包围。小梁存在于前内侧，形成厚度不等的支柱（200–1200 μm），围绕形状和大小不规则的腔隙。皮质组织主要由PFB组成，而沿髓腔的小梁由LB组成。骨细胞腔隙向外表面大小和密度递减。血管化方面，由简单管道和初级骨单位组成（大多约50–80 μm），最大达200 μm，大多纵向排列并呈圆周分布，存在一些斜向管道和若干集中在前内侧的吻合支。血管密度和大小向骨膜方向递减。骨致密度方面，髓腔占截面径向距离的一半以上，皮质厚度似乎恒定；但后外侧部分破损，无法确定。髓腔到皮质的过渡区在内侧非常渐进（小梁更广泛），在前外侧更突然。P参数值为0.599（完整）和0.650（部分），S参数值为0.104（完整）和0.071（部分）。
**3.2 生长指标**
所有标本均表现出可跨骨膜骨追踪的生长停滞线（LAGs）。Kambara taraina三个标本分别至少具有13、14和18条LAGs；Baru wickeni和Baru darrowi分别可识别至少9条和11条LAGs。年度骨膜生长以LAG间距测量，显示出每年骨沉积的可塑性。一般而言，LAGs向外皮质边缘比例性靠拢，尽管所有切片的LAG间距随年龄增长呈整体放缓趋势，但均未出现清晰的外部基本系统。各样本的每日骨沉积速率范围为：Kambara taraina为0.3–10.1 μm/天，Baru wickeni为0.6–8.2 μm/天，Baru darrowi为0.5–8.8 μm/天（取决于假定的生长季节长度）。所有样本均记录到生长速率放缓至平台期。总身长估计为：Kambara taraina约2.2–3.0 m，Baru wickeni约3.1 m，Baru darrowi因过于破碎无法进行可靠估计。
**四、讨论与结论**
**4.1 个体发育阶段与生长动态**
三个采样物种的内部骨组织学与现生和已记录化石鳄类大体一致，包括皮质骨中PFB的主导地位。鉴于高水平的重塑、髓腔与第一条保存LAG之间的间距以及股骨整体大小，采样标本中可能均未保存第一年的生长记录。基于缺乏外部基本系统，所有个体均不太可能代表骨骼成熟个体。但低至几乎不存在的骨膜外层血管化表明生长速率大幅降低，指示个体可能已达到性成熟。重建的体长（Kambara taraina为2.2–3.0 m，Baru wickeni为3.1 m）与亚成体个体发育阶段相符。与现生鳄类每日沉积速率的绝对数值相比，马氏鳄亚科的沉积速率相似；然而，不同于现生鳄类，马氏鳄亚科的沉积速率在至少第五条CGM之后仍保持在1.0 μm/天以上。这表明马氏鳄亚科能够（或需要）比现生近亲更长时间地维持相对较高的沉积速率。鉴于骨组织和血管化的定性相似性，LAG间距记录的生长模式差异（而非总体速率）指示相似的生长能力，但马氏鳄亚科相对于现生鳄类可能具有较高的新陈代谢水平。虽不认为这种代谢和生长差异直接导致马氏鳄亚科在澳大拉西亚相对于鳄属的灭绝，但研究人员假设这可能使马氏鳄亚科因较高的能量需求而更容易受到干旱化和/或其他环境压力的影响。
**4.2 马氏鳄亚科比现生鳄类更陆生吗？**
管状长骨结构是陆生运动的基本适应。所有采样的马氏鳄亚科的P和S参数总体与其他鳄类相似，但所有马氏鳄亚科样本的P参数值（≥0.449）均超过其他鳄类的P参数范围上限，如尼罗鳄（0.416）、湾鳄（0.232）、恒河鳄（0.432）和密西西比短吻鳄（0.264–0.405）。最高的P参数值（0.599）出现在Baru darrowi中，更接近一些完全陆生的已灭绝鳄形类，如Terrestrisuchus gracilis（P值为0.709）。两个Baru标本中较高的P和S参数值可能受切片位置在中段以远的影响，因为P值可能向骨骺方向增加，骨骺方向更大的小梁比例可能增加S参数。这一解释得到Kambara标本近端骨骺处P和S值高于中段的支持。尽管如此，研究结果指示马氏鳄亚科具有相对较大的髓腔与皮质骨比例，不同于半水生鳄类通常较厚的皮质。因此，研究人员初步支持先前关于部分马氏鳄亚科比现生鳄类更适应陆生的解释，并认为晚分歧的Mekosuchinae成员可能具有增强的陆生化。就生物地理起源而言，结果显示早期马氏鳄亚科的内部骨微解剖并不比现生鳄类更适合跨洋扩散（如高内部致密度或松质骨组织），但这并不必然排除跨洋扩散的可能性，扩散可能通过筏运和/或岛屿跳岛实现。尽管Baru具有高吻头骨，但保留了背向的鼻孔和眼眶以及圆锥形穿刺-拔拉齿列等水生伏击捕猎适应。一种可能的解释是Baru利用其增强的陆生化能力增加在其捕猎水体之间的移动。某些衍生马氏鳄亚科成员（包括Baru，尤其是Quinkana）陆生化的增强可能使它们更容易受到晚新生代澳大利亚干旱化的影响，这可能解释了部分马氏鳄亚科与鳄属之间不同的灭绝选择性。
**研究结论：** 对马氏鳄亚科鳄类分支三个物种股骨的骨组织学评估揭示了与现生鳄类在骨组织类型、血管化和生长速率方面的广泛相似性。然而，马氏鳄亚科在个体发育后期表现出延长的中等生长期，可能导致更高的代谢需求。所有采样的马氏鳄亚科均显示出高于现生鳄类的骨致密度剖面参数，其中Baru darrowi的值最为极端，表明可能具有更强的陆生化程度。这一差异可能意味着Baru darrowi反映了更多时间在陆生栖息地度过的生活习性，即使其仍然保留了水生伏击捕食的适应特征。晚分歧马氏鳄亚科陆生化的增强以及延长的生长高峰期带来的更大代谢需求，可能使它们比半水生的鳄属物种更容易受到晚新生代澳大利亚干旱化的影响。对更晚近的马氏鳄亚科成员（如Mekosuchus、Paludirex、Quinkana和Volia）的采样将需要进一步检验这些假说。该研究发表在《The Anatomical Record》。
