环境-补充量关系破裂后纽芬兰毛鳞鱼补充量驱动因素的识别

《Fisheries Oceanography》：Identifying the Drivers of Newfoundland Capelin Recruitment After a Breakdown in the Environment–Recruitment Relationship

　　

环境-补充量关系往往随时间推移而失效。这可能源于原始分析中检验大量环境变量所产生的虚假结果，或特定环境驱动因素相对重要性随时间发生的变化。针对纽芬兰与拉布拉多毛鳞鱼种群曾建立了一个环境-补充量模型，但该关系首先因新数据的加入而减弱，随后于近期失效。研究人员假设，在1991年种群崩溃后，由于观测到的种群结构变化，原始环境-补充量模型中的热量和风力参数对补充量动态的重要性已下降，而其他机制如产卵时间和年际气候条件可能更为重要。此外，原始模型及后续环境-补充量关系再检验中采用了三种不同的2龄（age-2）补充量度量，这可能引发了该关系的虚假失效。使用1983–2022年组一致的实测2龄补充量指标，较早的产卵高峰期预测了较高的2龄补充量，尽管仅解释了中等程度的变异性（R² < 40%）。自1991年种群崩溃以来，产卵时间持续推迟，这对种群动态产生了深远影响。本研究证明了重新并频繁评估种群动态和环境-补充量关系既有知识的重要性，尤其是在观测到种群动态剧烈变化或生态系统状态转变时。

环境-补充量关系（Environment-Recruitment Relationship）指环境因子与补充量之间的统计联系，这类关系在渔业科学中常随时间失效，原因包括原始分析中检验大量变量造成的虚假结果，或生态系统变迁使特定环境驱动因子的相对重要性发生改变。纽芬兰与拉布拉多（Newfoundland and Labrador, NL）毛鳞鱼（Mallotus villosus）种群是研究此问题的典型代表。该种群在1991年春季崩溃，生物量从1990年春季的600万吨骤降至1991年春季的10万吨，此后长期处于低生物量状态。补充量指进入种群的幼鱼数量，本研究中特指2龄个体。1980年代建立的基于水温、向岸风事件等变量的环境-补充量模型曾解释较高比例补充量变异性，但加入新数据后关系减弱并最终失效。此外，种群崩溃后出现产卵时间推迟、幼鱼生长加快、成熟提前和年龄结构截断等种群统计学变化，同时生态系统发生状态转变，如生产力降低。先前研究使用了三种不同的2龄补充量度量（两种模型导出、一种经验指数），可能造成关系失效的虚假现象。因此，本研究旨在用一致的经验补充量指数重新评估环境-补充量关系，并检验产卵时间、气候指数等替代驱动因子。论文发表在《Fisheries Oceanography》。

研究人员利用1982—2024年加拿大渔业与海洋部（Fisheries and Oceans Canada, DFO）春季声学拖网调查获得的2龄丰度指数作为补充量指标，覆盖1983—2022年组；同时收集了两个海滩——Bellevue Beach（特里尼蒂湾）和Bryant's Cove（康塞普申湾）——的产卵时间数据、幼虫密度数据、气象与水位数据。通过多元线性回归和AICc模型选择，评估了产卵时间、向岸风最大间隔、NL气候指数（Newfoundland and Labrador Climate Index, NLCI）和最大水位等变量对补充量的影响。

关键技术方法包括：使用DFO春季声学拖网调查的2龄丰度指数（样本队列为1983–2022年组）；基于两个海滩的产卵时间观测；采用海滩和表层两种幼虫采样程序获得幼虫密度指数；利用Frank和Leggett方程计算胚胎孵化日期；从气象站小时风向数据计算孵化后10天窗口内向岸风事件的最大间隔；利用潮汐和实测水位构建最大水位指数；采用NLCI作为气候条件指标；使用changepoint分析检测产卵时间断点；采用AICc和VIF进行模型选择与共线性检验。

研究结果分为三部分。第一，毛鳞鱼海滩产卵时间、孵化日期和幼虫指数：Bryant's Cove的产卵高峰期在1990年出现断点，中位日期从6月18日（DOY 169）推迟至7月11日（DOY 192），推迟约23天。胚胎平均孵化时间13—14天，崩溃前因产卵更早、气温和水温较低，孵化时间平均长1.8天。向岸风最大间隔在崩溃前后差异不显著（F_1,28=2.59, p=0.1）。Bellevue Beach产卵高峰期中位数（7月16日）比Bryant's Cove同期晚5天。两个幼虫指数与2龄补充量在全时间序列上均无显著预测关系（海滩R²=?0.006, p=0.4；表层R²=?0.05, p=0.7）。补充量在崩溃后中位数显著降低（1985—1990年中位数2718亿尾，1991—2024年中位数112亿尾），近两次峰值出现在2014年（2012年组，802亿尾）和2024年（2022年组，751亿尾）。

第二，年际幼虫密度的环境驱动因子：最简幼虫密度模型仅包含孵化后10天内最大水位，海滩和表层幼虫指数均与该水位正相关，但海滩模型解释19%变异性，表层模型仅解释10%，后者边缘不显著（p=0.08）。剔除海滩模型中的一个异常值（2007年）后，最大水位仍显著，但解释力略降至16%。

第三，环境-补充量关系：两个海滩的环境-补充量模型均显著，产卵时间是唯一预测因子。产卵时间越晚，2龄补充量越低。Bryant's Cove模型解释38%变异性，Bellevue Beach模型解释20%；当仅使用崩溃后期数据时，Bryant's Cove模型仍保留产卵时间，但解释力降至19%。Bellevue Beach还出现一个包含向岸风间隔的竞争模型，但因其与补充量呈正相关、不具备生物学解释，故选择更简单的单变量模型。

讨论指出，生态系统状态转变已根本性地改变毛鳞鱼补充量的驱动因素。产卵时间的持续推迟是1991年以来补充量低迷的最合理解释，因为晚产卵缩短了幼虫第一个冬季前的生长窗口，并可能破坏其出现与饵料生物峰值之间的时间匹配。NLCI与毛鳞鱼生物量的关系在崩溃后发生逆转：崩溃前寒冷期对应高生物量，崩溃后寒冷期则对应低生物量。向岸风指数在两个相距超过200公里的气象站之间存在显著差异，表明其作为东北海岸补充量预测因子缺乏空间一致性；这可能是由于海湾水文学、地球自转效应以及Kelvin波等非局地过程的影响。最大水位主要影响滞留于高水位线的幼虫释放，但对补充量整体预测力有限，因为来自中低潮位和潮下带的幼虫不受此限制。幼虫指数对补充量的预测力下降，可能反映Bellevue Beach区域幼虫密度代表性不足，或后期幼鱼阶段死亡率的影响增强。管理上，研究强调频繁重新评估环境-补充量关系的重要性，建议采用预防性和适应性管理，并持续监测能够指示气候变率与生态系统生产力变化叠加的早期预警指标，以便在既有关系减弱或失效时及时调整科学建议。

结论：本研究证明了重新并频繁评估种群动态和环境-补充量关系既有知识的重要性，尤其是在观测到种群动态剧烈变化或生态系统状态转变之时。