迁移中的元素：有蹄类动物迁徙如何扩展阿尔卑斯山生物地球化学足迹

《Journal of Animal Ecology》：Elements on the move: How ungulate migration expands Alpine biogeochemical footprints

　　

研究人员开发了一个空间显式个体基模型（agent-based model，ABM），以检验在中东意大利阿尔卑斯山景观中，迁徙型与居留型马鹿（Cervus elaphus）如何影响氮（N）的再分布。具体而言，研究人员探究了局域尺度和景观尺度运动如何改变氮沉降的空间范围与量级。模型以2021至2024年GPS遥测数据与遥感植被数据参数化，模拟了四种情景以分离大尺度（持续迁徙）与细尺度（居留行为）运动的相对效应：（i）混合迁徙-居留型（300头鹿），（ii）全居留型（300头鹿），（iii）减半居留型（150头鹿）与（iv）减半迁徙型（150头鹿）。氮的摄入、同化与排泄潜力在季节性动态景观中按小时发生。在所有情景中，乔木覆盖密度与坡度一致作为氮运输的正向预测因子出现，因此无论居留或迁徙状态，马鹿均充当局域元素运输的媒介。类似地，临近道路/小径降低了氮输入并形成封闭系统，表明障碍同时约束局域与景观尺度元素运输。迁徙显著扩展了氮再分布的空间范围，并实现元素的向上移动，包括局域上坡及进入更高海拔生境，有效逆重力运输元素。因此，迁徙丧失可能削弱这些大尺度元素联结并降低相关生态系统功能。结果表明不同动物运动模式在连接景观元素库中发挥独特且互补的作用：居留与迁徙觅食均在局域再分布元素，而迁徙运动联结低地和高山生境，扩展元素再分布的空间触及范围。迁徙丧失不仅缩小元素分布空间范围，还改变元素循环的地貌路径。这些发现凸显了动物运动范围下降（尤其迁徙）的广泛生态后果，并强调保护行为多样性以维持山地系统元素异质性与生态系统功能的重要性。

研究背景与问题提出

动物运动是其生活史的核心组分，使物种能够追踪时空变化的资源并规避恶劣环境，但栖息地破碎化、人为干扰与物理屏障正日益截断古老路线，使迁徙缩短或丧失。尽管动物介导的元素流（zoogeochemical flows）日益受关注，多数生物地球化学模型仍以景观均值化方式量化元素输入输出，隐式假设动物运动与元素分布均匀，从而掩盖了行为多样性所维持的异质性。氮作为植物生长的常限制元素及哺乳动物代谢必需元素，其由大型草食动物通过采食-排泄快速循环的机制在山地系统中尤为关键。马鹿（Cervus elaphus）在中东阿尔卑斯山呈部分迁徙（partial migration）结构，即同冬场个体夏季可能迁徙也可能居留，为直接比较不同运动行为对元素运输的影响提供理想系统。在此背景下，研究人员开展本研究以回答三个问题：居留与迁徙行为如何差异塑造元素再分布格局；迁徙丧失在种群恒定或下降情景下如何改变生态系统功能；人类建成基础设施如何在局域尺度影响元素运动。

研究概述与发表信息

该研究由 Ferraro、Corradini、Schmitz 与 Cagnacci 等学者完成，发表于《Journal of Animal Ecology》。研究人员基于中东意大利阿尔卑斯山（46°27′15″N 11°03′43″E，530–2862 m a.s.l.）2021–2024年21头成年雌马鹿GPS项圈遥测数据，耦合遥感植被与GIS图层，在 NetLogo 6.4.0 中构建空间显式个体基模型（spatially explicit agent-based model，ABM），模拟四种情景（M+R_300、R_300、M_150、R_150）下氮素净沉降（gN/100 m²）的年度动态，并以广义可加模型（generalized additive model，GAM）结合 Spatial+ 方法分析净氮分布与环境协变量关系。

关键技术方法概括

研究人员以21头雌马鹿2021–2024年每小时GPS轨迹（30动物年）为经验骨架，Leader-Follower机制生成300或150头鹿群；环境层采用10 m分辨率土地覆盖重分类与 Sentinel-2 L2A 衍生 NDVI 季节栅格，将粗蛋白折算氮（~16% N）线性重标定至各生境季节氮可用量；每小时步进模拟采食耗氮与隔小时排泄回氮，日尺度同化代谢分配，运行10次取均值为年度净氮栅格；统计上投影至 UTM 32N，采样约3000点，对净氮作反双曲正弦变换，用 GAM（mgcv）以乔木盖度、海拔、坡度、距道路/小径距离为准，Spatial+ 残差化消空间混杂，REML 拟合。

研究结果

3.1 迁徙 versus 居留行为（Q1）

对比 M_150 与 R_150 显示，迁徙鹿氮运输空间足迹扩展约10.2%（38.5 vs 34.9 km²）。海拔对净氮呈U形偏效应仅见于迁徙情景（低洼谷底与高海拔正偏效、中海拔负偏效），迁徙组输往>1200 m a.s.l.区域氮量较居留组高278.4%。乔木盖度与坡度在两情景均为正向预测，但迁徙组向>25°陡坡多输33.7%氮。M+R_300 vs R_300 同样保留U形海拔效应且仅前者显著，证实迁徙引入逆重力垂直元素联结。

3.2 迁徙丧失（Q2）

M+R_300 转 R_300（总数不变、行为丧失）使氮变化面积从59.39降至39.58 km²（?33.35%），斑块平均绝对净变从|0.081|降至|0.034| gN/100 m²，>1200 m输氮降59.8%，陡坡输氮降12.1%。M+R_300 转 R_150（行为丧+种群减半）面积再降至34.9 km²（?41.2%），向密林（>65%盖度）输氮降49.1%，高海拔降79.6%，陡坡降53.9%，表明运动受限与个体数下降协同切断生境间元素耦合。

3.3 道路与屏障影响（Q3）

距道路/小径距离在所有情景均显著非线性：近路处净氮为负（采食多于排泄），随距离增而升后趋平或回落。道路形成封闭系统，压缩鹿活动范围、增加局域重复利用，但削弱景观尺度生物地球化学连通性，表明线性基础设施是元素流的物理-行为双重屏障。

讨论与结论翻译

动物运动整体决定元素在景观中再分布的时空方式与量级，因而运动改变对生态系统功能具直接与间接后果。通过以真实运动数据驱动的动物-地理-化学模型（zoogeochemical model）模拟表明，将动物运动行为纳入模型可揭示涌现生态效应：大型草食动物跨生境与地形梯度再分配氮，迁徙创造逆重力元素运输，而道路等障碍降低再分布并充当生物地球化学屏障。居留鹿在家域内维持细尺度热点/冷点异质性，其排泄氮（约1.1–1.8 kg N ha^?1）与区域大气氮沉降同量级但空间集中；迁徙鹿则将低地开放牧场的氮耦合至森林与高海拔贫营养生境，缺失迁徙则中海拔U形效应消失、高海拔输氮骤降，动物不再作为逆重力元素导管。基础设施就近负净氮、远距饱和的曲线在各情景一致，说明人为屏障在封闭系统内放大局域异质却牺牲景观连通。模型局限包括排泄每2 h均一化、NDVI-氮线性假设、仅雌鹿轨迹、单年无繁殖死亡动态。研究人员结论指出：动物运动是景观尺度元素动态的关键驱动，即便数十公里尺度迁徙收缩亦可测量性改变元素传输触及范围与生物地球化学格局；保护部分迁徙的行为多样性不仅是生物多样性目标（如昆明-蒙特real全球框架与 MoveBON），更是维持森林与高山系统受动物运动补贴的生产力及关联生态系统服务的前提。

（全文约1580汉字）