中国草原生态系统中的时空植被绿色度动态变化，以及生物、气候、土壤、地形和放牧等因素的调节作用

《Journal of Environmental Management》：Spatiotemporal vegetation greenness dynamics in China's steppe ecosystems and the modulating roles of biotic, climatic, soil, topographic, and grazing drivers

　　

摘要

草原生态系统提供了重要的生态系统服务，但遭受了广泛的退化。因此，量化植被绿度的变化及其驱动因素对于评估生态恢复至关重要。在这里，我们使用核化归一化差异植被指数（kNDVI）来评估中国草原生态系统中植被绿度的时空变化。通过整合多源遥感和网格化数据，并结合趋势分析、XGBoost–SHAP以及分段结构方程模型（piecewiseSEM），我们识别了植被绿度的模式、关键驱动因素及其相互作用路径。结果表明，从2001年到2023年，中国草原生态系统的kNDVI显著增加，平均增长率为0.5 × 10^-3年^-1，81.8%的研究区域得到了改善。相对于平均kNDVI值0.033，这一趋势在研究期间代表了大约34.8%的累积增长。作为kNDVI增长的直接驱动因素，生物因素占总相对重要性的55%，其次是气候因素（23%）和土壤因素（15%）。值得注意的是，生物因素的正面效应显著地通过间接的气候和土壤途径得到调节，标准化效应大小分别为0.32和0.41。此外，我们强调保护策略应针对特定的草原亚型进行定制，为特定地点的管理提供关键指导，以维持生态系统的健康和韧性。这些发现丰富了对中国草原生态系统大规模时空动态的理解，为恢复规划和适应性管理提供了科学基础。

引言

草原是地球上分布最广的植被类型之一，覆盖了全球大约40%的土地表面（Sun等人，2022年）。它们在土壤和水资源保护、水文调节、畜牧业生产以及生物多样性维护方面发挥着重要作用，并对气候调节也至关重要（Stevens等人，2022年；Str?mberg和Staver，2022年）。作为第二大陆地碳库，草原能够以相对较低的成本实现稳定的碳封存，功能良好的草原系统可以显著增强碳储存能力并充当有效的碳汇（Song等人，2025年）。在中国，草原主要分布在半湿润到干旱地区，是这些生态系统的特征性植被（Zhang，2007年）。然而，由于土壤侵蚀、资源过度开发和干旱加剧，全球草原在过去一个世纪里遭受了广泛的退化，导致生态系统服务显著下降，威胁到生态稳定性和牧业的可持续性（Bardgett等人，2021年；Chen等人，2025年；Piao等人，2020年）。作为应对措施，生态恢复措施已得到广泛实施。在中国，大规模的恢复计划和政策有效促进了草原生态系统的植被恢复和绿化（Shi等人，2025年；Xu等人，2025年）。鉴于全球草原退化的严重性，准确评估中国草原生态系统的植被动态和生态系统健康状况对于指导恢复和可持续管理至关重要。

历史上，长期和大规模生态数据的有限可用性限制了研究从局部空间尺度向更广泛空间尺度的扩展（Yan等人，2025年）。遥感的进步帮助克服了这一限制，植被指数已成为监测草原动态的关键工具（Soubry等人，2021年；Yan等人，2025年）。其中，kNDVI克服了NDVI的饱和度和敏感性限制，能够更准确地描述植被生长和覆盖情况，同时具有更高的抗噪能力和时间稳定性（Camps-Valls等人，2021年）。它还减少了在植被稀少和干燥环境中土壤背景反射率的影响，并已在草原研究中得到广泛应用（Feng等人，2025年；Wu等人，2023年）。因此，对中国草原生态系统的kNDVI进行全面分析可以揭示其时空动态，并为草原保护和治理提供实证数据支持。

草原生态系统是资源有限的系统。与根系深厚、群落结构相对稳定的森林相比，草原植被主要由浅根草本植物组成（Bardgett等人，2021年）。包括水、能量和养分在内的关键资源的可用性受到气候和土壤条件的强烈限制，使草原植被对环境变化高度敏感（Zhu等人，2024年）。在干旱和半干旱地区，水资源可用性是主要限制因素（Liu等人，2023年），直接影响光合作用、物候和植被覆盖（Liu等人，2021年；You等人，2025年）。先前的研究已经发现，在大多数草原地区，kNDVI与降水量之间存在强烈的正相关关系，亚洲草原的敏感性尤为突出（Feng等人，2025年；Yu等人，2025年）。水位对生物群落的调节作用变得越来越明显（Zhang等人，2021年）。温度对植被既有正面影响也有负面影响。适度的升温可以增强光合作用并延长生长季节，而过度的升温可能会加剧蒸发蒸腾作用，引发干旱胁迫，并抑制土壤微生物活动（Shen等人，2022年）。土壤性质通过调节养分可用性和物理条件影响植被生产力和群落组成（Ding等人，2024年；Liu等人，2025年）。适宜的水热和土壤条件共同促进植被生长（Zhang等人，2023年）。此外，物候指标可以直接反映生态系统对环境变化的响应（Hu等人，2025年）。海拔通过改变水热和土壤条件间接影响植被动态（Ma等人，2026年）。放牧是草原生态系统的主要人为干扰因素。适度的放牧可以促进植被再生和群落稳定性，而过度放牧会导致退化和生产力下降（Li等人，2025年；Zhang等人，2025年）。因此，量化草原生态系统对生物物理驱动因素的响应对于理解植被动态和改善管理策略至关重要。

尽管国家级分析为生态评估和管理提供了重要基础，但中国的草原生态系统表现出强烈的空间异质性（Han等人，2026年）。受水热梯度、海拔和气候变化的影响，草原生态系统可以分为四种亚型：典型草原、草地草原、荒漠草原和高山草原（Zhang，2007年）。这些亚型在不同的环境条件下存在，并对生物物理驱动因素表现出不同的响应（Zhang等人，2023年）。例如，降水量的增加会推迟高山草原的发芽时间，但在典型草原中则会加速发芽（Hu等人，2025年）。水热条件的差异也导致了不同亚型之间kNDVI的变化（Feng等人，2025年）。因此，除了大规模分析之外，识别特定亚型的响应对于制定有针对性的保护和区域性的生态实践至关重要。

尽管关于植被动态的研究很多，但中国草原生态系统的生长模式及其对生物和非生物驱动因素的响应机制仍不清楚。特别是，关于特定草原亚型之间异质性变化的研究存在关键空白。本研究旨在通过描述2001年至2023年kNDVI的时空动态来填补这些空白。通过整合包含生物、气候、土壤、地形和放牧驱动因素的多源数据集，我们利用XGBoost–SHAP框架来确定关键驱动因素及其相对贡献。此外，本研究还利用分段结构方程模型（piecewiseSEM）来揭示这些因素通过直接和间接途径影响各种亚型的方式，最终揭示变化的潜在机制。具体来说，本研究解决了三个问题：（1）草原kNDVI是否表现出整体上升趋势以及空间上的改善模式；（2）哪些生物物理因素主导了草原kNDVI的动态及其重要性排名；（3）生物物理因素如何通过直接和间接途径影响草原kNDVI。

节选

研究区域

草原生态系统分布数据集来源于《更新后的中国植被图》（1:1,000,000）。该数据集由Su等人（2020年）根据2000版的《中国植被图》（Zhang，2007年）进行了修订，是大规模植被研究的关键资源。中国草原的总面积约为133万平方公里，包括四种亚型：典型草原（31.3%）、草地草原（6.6%）、荒漠草原（15.7%）和高山草原（46.4%）。

草原kNDVI的时空变化

2001年至2023年间，中国草原生态系统的年平均kNDVI呈现出波动但总体上升的趋势（图2a）。总体增长率为0.5 × 10^-3年^-1，平均值为0.033。在各亚型中，草地草原显示出最高的增长率和平均kNDVI（1.1 × 10^-3年^-1和0.086），其次是典型草原（0.8 × 10^-3年^-1和0.049）和荒漠草原（0.3 × 10^-3年^-1和0.019）。高山草原的数值最低（0.1 × 10^-3年^-1和0.015）。

理解草原kNDVI的生长模式

中国草原生态系统的kNDVI显示出总体上升趋势，平均增长率为0.5 × 10^-3年^-1，81.8%的研究区域得到了改善。相对于长期平均值，这相当于从2001年到2023年年均增长了约1.5%，累计增长了约34.8%。尽管绝对年增长率和平均kNDVI看起来不大，但在这种高度脆弱的环境中具有重要的生态意义。

结论

本研究阐明了中国草原kNDVI的时空动态及其对生物物理驱动因素的异质性响应。从2001年到2023年，草原生态系统表现出明显的绿化趋势，平均kNDVI增长率为0.5 × 10^-3年^-1，81.8%的区域得到了改善，其中草地草原的改善最为显著（1.1 × 10^-3年^-1，占改善区域的89.6%）。SHAP分析确定生物因素是kNDVI增长的主要驱动因素，相对重要性为55%，其次是气候因素。

CRediT作者贡献声明

Yunxiang Han：撰写——审稿与编辑，撰写——原始草案，软件开发，方法论，数据管理，概念构思。Huayong Zhang：撰写——审稿与编辑，监督，项目管理，方法论，资金获取，概念构思。Yiwen Zhang：撰写——审稿与编辑，软件开发，数据管理。Xi Luo：撰写——审稿与编辑，软件开发，数据管理。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

本研究得到了国家水污染控制与处理科学技术重大项目（2017ZX07101）和山东大学生命科学学院的Huayong Zhang教授的学科建设项目（61200082363001）的支持。

Yunxiang Han|Huayong Zhang|Yiwen Zhang|Xi Luo

华北电力大学工程生态与非线性科学研究中心，北京，中国