《Marine Environmental Research》：Boat traffic influences fish biophony in protected Mediterranean seagrass meadows: evidence supporting the need for acoustic refugia
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摘要
休闲船只航行是沿海地区水下噪声的主要来源，然而其对关键栖息地（如海草床）内鱼类群落的影响仍知之甚少。在本研究中，我们在横跨两个地中海海洋保护区（MPA Capo Caccia-Isola Piana 和 MPA Capo Gallo-Isola Delle Femm
摘要
休闲船只航行是沿海地区水下噪声的主要来源，然而其对关键栖息地（如海草床）内鱼类群落的影响仍知之甚少。在本研究中，我们在横跨两个地中海海洋保护区（MPA Capo Caccia-Isola Piana 和 MPA Capo Gallo-Isola Delle Femmine）的16个采样点，对Posidonia oceanica（地中海海神草）海草床的声音景观进行了录制，并分析了船只交通如何影响鱼类的生物声景。数据于2024年当地旅游淡季和旺季期间采集，连续三天每小时录制15分钟。为评估船只干扰对群落水平生物声景的影响，我们采用了广义线性混合模型，以鱼类声音数量（声学丰度）和不同鱼类声音类型数量（声学丰富度）作为响应变量，同时考虑空间和时段因素（保护区和旅游季节）。此外，我们通过广义线性模型分析了Sciaena umbra（黑石首鱼）和Scorpaena spp.（鲉属）声音的声学特征变化，来评估物种水平的响应。
结果
结果表明，船只出现的持续存在性增加显著降低了声学丰度和声学丰富度。此外，船只交通还改变了信号结构：在S. umbra中，峰值频率、带宽和持续时间均增加；相反，在Scorpaena spp.中，带宽和持续时间增加而峰值频率降低。这些发现表明，休闲船只通过减少生物声学输出并诱导与关键生态功能相关的声学信号发生可塑性变化，从而重塑海草床的声音景观。因此，为解决保护有效性问题，在每个海洋保护区内应实施区域分区管理，结合时间限制的船只管控措施，并将被动声学监测（PAM）纳入保护管理策略。
引言
"声音景观"是指在特定时间内某一环境中发生的所有声音的集合，包括三个主要组成部分：生物声景（由生物产生的声音）、地景声（如风、波浪、雨、地震等地球物理声音）和人为声景（由人类活动产生的声音）（Pijanowski等，2011）。在海洋环境中，声音景观具有特别重要的生态作用。水柱中的能见度受沉积物再悬浮、光线快速吸收和浮游生物浊度的限制，使得声学通讯成为信息传递更为可靠的途径。因此，许多水生物种进化出了专门化的解剖结构和行为，以利用声波在这些环境中高效的传播特性（Bass等，2015；Bass & Ladich，2008；Fay & Popper，1975；Ladich & Winkler，2017；Montgomery等，2006）。声学信号被用于种间和种内通讯、定向导航、捕食者和猎物的探测、幼虫定居、繁殖协调以及领地防御（Giorli等，2016；Hawkins & Amorim，2000；Johnston & Vives，2003；Mann & Lobel，1997；Remage-Healey等，2006；Simpson等，2005；van Oosterom等，2016；Zapetis & Szesciorka，2022）。鱼类尤其具有悠久的声学演化历史，声态产生在辐鳍鱼类物种中已独立进化了30多次（Parmentier等，2017；Rice等，2022）。这些声音经常用于求偶吸引、社会互动、领地及巢穴防御（Bolgan等，2019；Lindstr?m & Lugli，2000；Myrberg，1997；Rowe & Hutchings，2006；van Oosterom等，2016；Vasconcelos等，2012）。这些信号的普遍性和功能重要性使得生物声景成为不直接观测即可远程评估生态过程的宝贵信息来源。因此，声学监测已成为表征栖息地声音景观、在不同时空尺度上评估生物多样性及其他生物成分，以及研究种群动态的有价值工具（Fine & Thorson，2008；Lindseth & Lobel，2018；Locascio & Mann，2008；Luczkovich等，2008；Picciulin等，2013；Ruppé等，2015；Wall等，2013；Wang等，2017；La Manna等，2026）。
在地中海，Posidonia oceanica（地中海海神草），一种特有的开花植物（被子植物门），代表着具有重要保护价值的栖息地，并受到多项欧洲和国际法规的保护（例如1992年欧洲栖息地指令、巴塞罗那公约和伯尔尼公约——Salomidi等，2012）。P. oceanica海草床提供基本的生态系统服务，包括初级净生产力——由海草及其附生生物共同贡献（Boudouresque等，2016）——缓解海岸侵蚀（Ondiviela等，2014）、碳储存（Duarte & Chiscano，1999）以及减少细菌增殖（López等，1995）。此外，这些海草床还是众多无脊椎动物和鱼类物种重要的繁殖场和育幼场（Vassallo等，2013）。因此，这些多样化群落的存在使得多个居民鱼类和无脊椎动物物种对海洋声音景观作出了显著的生物声学贡献。其中，三大主要发声类群包括：(1) Scorpaena spp.（鲉属），发出约800 Hz的脉冲系列（UFPS/Kwa/声音），其超短脉冲周期在频谱图中表现为"伪谐波"（Bolgan等，2019；Desiderà等，2019；Di Iorio等，2018）；这些声音可能与领地防御有关（Bolgan等，2019）；(2) Sciaena umbra（黑石首鱼），产生一系列刻板化的低频脉冲（主要能量含量低于2 kHz，平均峰值频率约270 Hz），在繁殖期发出（Bonacito等，2001, 2002；Codarin等，2012；Colla等，2018；Di Iorio等，2020；Parmentier等，2018；Picciulin等，2012a, 2013, 2018, 2021）；(3) Ophidion rochei（尖头蛇鳗），发出脉冲加速、脉冲间隔交替变化的脉冲系列声音，通常与繁殖目的相关（Kéver等，2012, 2015, 2016；Parmentier等，2010；Picciulin等，2018）。这些物种产生的声学信号被建议用作评估P. oceanica海草床及其相关生物多样性保护状况的代理指标（Bolgan等，2022；Di Iorio等，2018）。
某些人类干扰，如航运、休闲船只航行及相关噪声，对海洋栖息地和物种构成了令人担忧的压力（Picciulin等，2010；Pieniazek等，2023；Sarà等，2007；Sebastianutto等，2011；Vasconcelos等，2012）。特别是在地中海风景海岸线和价值极高的区域，休闲船只交通在夏季月份达到高峰，导致噪声污染加剧（González Correa等，2019；La Manna等，2016；La Manna & Sarà，2019）。这可能导致行为改变，包括定向和通讯中断（例如繁殖期间），进而可能引起栖息地使用变化以及捕食者-猎物相互作用失衡（Bruintjes & Radford，2013；Ferrari等，2018；Hamilton，1957；Holles等，2013；Jacobsen等，2014；Peng等，2015；Simpson等，2016；Slabbekoorn等，2010）。
尽管许多近期研究已探讨了船只噪声对各种物种（主要是海洋哺乳动物及其行为）的影响（La Manna等，2025），但关于其对鱼类群落影响的认知仍存在持续的空白（Hawkins等，2015, 2020；Nedelec等，2016；Popper等，2020）。考虑到迄今为止大多数研究在实验室条件下进行（La Manna等，2025），这种局限尤为相关，因为需要开展基于野外的实验，因为在有限水域中的研究无法完全代表鱼类对人为噪声的自然反应（Hawkins等，2020；Pieniazek等，2023）。此外，目前可用的信息不足以提供具体的管理和缓解措施（Halvorsen等，2017；Hawkins & Popper，2016）。表征发声鱼类群落——特别是其声学丰富度和丰度——以及优势声音的频谱和时间特征，可能有助于从多个生态层次评估噪声对鱼类种群的影响。因此，本研究的目的是评估船只交通如何影响两个地中海海洋保护区内P. oceanica栖息地的鱼类生物声景。具体而言，我们旨在量化船只持续存在性对鱼类声学丰度和声学丰富度的影响，并确定这些效应是否在不同空间（保护区之间）和时间（当地淡季与旺季之间）背景下存在差异。此外，我们研究了船只的存在是否影响两种优势鱼类声音类型的关键声学变量——S. umbra发出的重复脉冲系列（RPS）（图S1）和Scorpaena spp.发出的UFPS/Kwa/声音（图S2）——以及这些效应是否在保护区之间具有一致性，以及是否取决于季节。本研究旨在提供对海洋保护区内船只交通管理有用的结果，以保护海草床生物多样性。
章节摘要
数据收集
本研究在两个海洋保护区进行：位于西西里的Capo Gallo – Isola delle Femmine（以下简称Capo Gallo）和位于撒丁岛的Capo Caccia – Isola Piana（以下简称Capo Caccia）（图1）。根据当地旅游分类，采样在2024年旅游淡季（6月中下旬）和旺季（8月上中旬）进行。水下自主声学记录仪（RASP-Urec384k-Nauta RCS）由SCUBA潜水员部署在P. oceanica海草床内的多个点位。
声学丰度与丰富度
总体而言，Capo Gallo的声学丰度和船只持续存在性更高，而Capo Caccia的声学丰富度更高；所有三个变量在季节、点位和一天中的不同时段之间也存在显著差异（补充材料表S4–S6）。此外，有船只存在时的声压级（SPL）更高（补充材料表S7）。
声学丰度显著受到船只持续存在性和海洋保护区（及其交互作用）的影响。具体而言：i) 船只持续存在性的增加……
讨论
船只干扰在两个生态尺度上驱动了显著的声学变化：(i) 在群落水平上，通过改变声音景观中的鱼类声学丰度和丰富度；(ii) 在物种水平上，通过改变地中海沿海关键类群的声学信号。
CRediT作者贡献声明
Giuseppe Morello：初稿撰写、可视化、调查、概念化。Gabriella La Manna：审阅与编辑、初稿撰写、可视化、验证、监督、方法论、形式化分析、数据管理、概念化。Gianluca Sarà：审阅与编辑、可视化、验证、监督、项目管理、资金获取、概念化。Alessia Crobu：方法论、数据管理。Giulia Ceccherelli：审阅与编辑……
未引用文献
Amorim等，2022；Kéver等，2014；Lüdecke，2018；Picciulin等，2021b；Roelofs，2017；Schmidlin等，2024。
利益冲突声明
? 作者声明他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些关系可能对本论文所报告的工作产生影响。
致谢
La Manna Gabriella、Morello Giuseppe、Gianluca Sarà和Ceccherelli Giulia感谢国家生物多样性未来中心的支持，该中心由意大利大学与研究部资助，PNRR，第四使命，第二组成部分，"从研究到企业"，投资1.4，项目CN00000033。本文手稿仅代表作者的观点和意见；欧盟和欧洲委员会均不承担任何责任。
Morello Giuseppe | La Manna Gabriella | Moro Merella Mariangela | Crobu Alessia | Ceccherelli Giulia | Sarà Gianluca
