北极顶级捕食者在分布区南缘的栖息地选择及种群内空间隔离——以詹姆士湾成年雌性北极熊为例

《Global Change Biology》：Habitat Selection and Intrapopulation Spatial Segregation in an Arctic Top Predator at the Southern Limit of Its Range

　　

在北极，冰依赖物种（如北极熊 Ursus maritimus）的栖息环境正以加速速率转变，考虑种群内的空间结构对于界定管理的适当尺度至关重要。研究人员检视了位于该物种全球分布最南端的詹姆士湾成年雌性北极熊在年度覆冰期的广尺度空间利用模式与更细尺度栖息地选择。利用2012–2017年覆冰期卫星遥测数据，研究人员估计了个体与种群水平利用分布（UD），并应用层次聚类评估个体是否依据UD重叠程度形成离散空间组群。研究人员同时拟合阶跃选择函数（SSF）以评估对海冰密集度、海洋深度及距海岸距离的选取。15头具至少一完整覆冰期数据的北极熊，其个体95% UD平均达74,770 km2（SE = 11,663）。层次聚类识别出两个离散空间组群：3头“定居”熊留居南詹姆士湾，12头“非定居”熊具更大UD并延伸至哈得逊湾。两组群整个冬季（含繁殖季）重叠近零。SSF（增入4头，ntotal = 19）显示对高海冰密集度的一致正向选择，个体间选择强度有变异。非定居熊对距岸距离与海洋深度的选择呈季节变化：结冰期远离安大略岸、4–5月近岸、破裂期选更深离岸水域。结合既往遗传证据，结果表明南詹姆士湾定居熊代表广义亚种群中具空间结构的组分，鉴于海冰丧失持续改变生境可得性，其值得在后续收获风险评估与保护规划中被继续监测并明确考量。

研究背景与立项依据

北极变暖速率近全球平均四倍，海冰生境区域差异显著消退，冰依赖顶级捕食者北极熊（Ursus maritimus）的分布区南缘种群首当其冲。南方哈得逊湾（Southern Hudson Bay, SH）亚种群处于物种连续分布最南端，覆冰期最短且无冰季自1979年来延长20–30天。现行管理以SH为单一连通人口单元配发收获配额，但既有有限遥测多来自西SH安大略岸，詹姆士湾内部个体呈迥异运动模式，且遗传研究已揭示南詹姆士湾存在独特基因簇，春季交配期空间重叠有限。样本少、南缘种群是否构成独立结构单元存疑，故亟需在詹姆士湾开展空间利用与栖息地选择定量研究，以辨识种群内空间结构、评估气候介导风险。该文发表于《Global Change Biology》。

主要技术方法概览

研究人员于2012–2015年9–10月在阿基米斯基岛及詹姆士湾西岸直升机捕获≥5岁成年雌熊，佩戴Argos/Iridium卫星项圈（每4 h一点位，剔除陆上点位），得19头雌熊26,102个覆冰期点位，取≥1完整覆冰期者15头做UD、19头做SSF。UD采用plug-in带宽95%核密度估计（ks包），逐日抽一点位降自相关，以Bhattacharyya系数（BC）量两两重叠、转Bhattacharyya距离（BD）后Ward D层次聚合聚类，轮廓宽选最优k。SSF用amt包规整为24 h步序，每用步抽500随机步（gamma步长+von Mises转角），mgcv拟合含固定效应（海冰密集度conc、局部标准差conc.sd、深度depth、距岸dist）、双惩罚光滑项与个体随机斜率的广义加性阶跃选择函数，以修正条件AIC选模，并用校准图与50次留20%交叉验证评效。

研究结果

3.1 核密度与空间聚类

15个体95% UD均74,770 km²（SE 11,663），最小13,553 km²、最大151,389 km²。层次聚类轮廓宽最高k=2（0.86）：3定居熊UD聚于南詹姆士湾（阿基米斯基岛—查尔顿岛间），种群级95% UD仅15,323 km²；12非定居熊UD北抵贝尔彻岛乃至渥太华岛，种群级89,632 km²。早冬BC=0.021、晚冬0.086，繁殖期（4–5月）仍近零重叠，印证空间组群整冬隔离。

3.2 覆冰期栖息地选择

SSF首选模型（ΔAIC=0.59）示全体对高海冰密集度一致正向选择（log RSS>0），不随月份与组群变，但个体随机斜率显示选择强度个体差异。非定居熊距岸选择季节变：11–12月中远岸（追冰缘猎seal）、4–5月近岸（环斑海豹产仔）、5月末–6月再远岸（残冰猎食）；定居熊因距岸与深度共线性未单估距岸。深度效应组间异：非定居熊晚春（5–6月）选更深水，定居熊负向不确定。海冰功能响应弱，VIF≤1.15。交叉验证Spearman 0.47，细尺度判别有限但不碍推断。

讨论浓缩

种群内空间分化反映对地栖冰境的局地忠实地，南詹姆士湾定居熊具行为—空间—遗传三重结构，无物理屏障却因运动忠实地限制基因流，近似东南格陵兰单元但机制不同（冰连哈得逊湾、夏岸重叠）。SH全境浅（均86 m，詹姆士湾60 m），深度不作为生产力_proxy强于其他区。收获压力在詹姆士湾—东南哈得逊湾偏高（近Nunavut/Ontario/Quebec社区），定居熊死一头即损独特变异且难由迁入补。空间结构不映管理边界，单一SH配额可能低估南缘组脆弱性。

结论译文

研究结果与既往研究共同表明，北极熊对特定生境特征（尤高海冰密集度）持持久偏好，且该偏好在其可得性近数十年变化中未变。詹姆士湾北极熊此处观测及既往推论的相异空间利用策略，或因持续海冰丧失而趋同：南詹姆士湾定居熊或被逼北移追稳冰，致UD重叠增、SH内遗传多样性流失。南詹姆士湾熊虽无东南格陵兰式地理阻障，却呈空间—行为—遗传结构化组分，受限分布、低重叠与遗传分化示其具一定程度人口隔离，对生境退化及自然/收获死亡更敏感。研究人员建议将南詹姆士湾熊视为SH内独立保护单元，监测与收获风险评估须显式纳入；续以亲缘/基因流监测判明海冰丧失会否增其与他SH熊混合。长期海冰退减将迫熊入边际生境，体况、繁殖与丰度续降，SH熊或本世纪内局部灭绝，故詹姆士湾（全球无冰季最长处之一）持续监测为校正管理之关键。