热泉中更高的能量需求与更差的体况：两个热对比位点孑遗豹蛙的比较

《Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology》：Higher Energy Demands and Lower Body Condition in a Hot Spring: Comparing Relict Leopard Frogs at Two Thermally Contrasting Sites

　　

在经历范围性衰退之后，美国西南部莫哈韦沙漠东部的所有孑遗豹蛙（Rana onca）残存种群均栖息于受地热影响的温泉中。然而近年来，已在冷水位点建立了若干大型种群。尽管如此，针对该物种热生态学的研究仍然很少。研究人员利用植入式温度数据记录仪监测了一对温泉与冷泉成年蛙的体温（T_b），并跨季节测量了体况；利用热梯度确定了温度偏好，并测量了单位质量耗氧率（V?O₂）以估算野外能量需求。研究发现，两个位点的蛙具有相似的温度偏好，但野外热特征在热泉位点季节性高出2.5°C至5.7°C。夏季，热泉位点的蛙大多寻求可获得的最低温度，但仍高于测得的温度偏好。冷泉位点的蛙夜间维持较低温度，但在白天早期升温，很可能是在冷水中进出。在两个位点，蛙在冬季采用两种越冬策略，主要表现为T_b变异性的差异。低T_b变异性的蛙在冬季大部分时间内体温与冷水温度一致，被解释为基本不活动；较高T_b及变异性的蛙被解释为整个冬季基本保持活动。研究人员估计，热泉位点的能量需求在夏季比冷泉位点高1.27倍，冬季高1.14倍。热泉位点的蛙体况显著低于冷泉位点。研究人员得出结论：热泉位点的热条件对R. onca不利，需要更高的能量投入用于生理维持，推测以牺牲生长和繁殖为代价。

**研究背景与目的**
孑遗豹蛙（Rana onca）在20世纪经历范围性衰退后，其残存种群局限于美国西南部莫哈韦沙漠东部受地热影响的温泉。温泉可能通过抑制红沼泽螯虾（Procambarus clarkii）、美国牛蛙（Rana catesbeiana）等入侵捕食者以及两栖类壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）而成为庇护所，但高温同时会增加外温动物的能量消耗。此前对该物种热生态学研究极少，且保护管理已通过 translocation 在冷水位点建立大型种群，因此需明确温泉热条件究竟有利还是有害。研究人员在热泉与冷泉两个位点开展了近两年的野外体温监测、热偏好测定、耗氧率测量及体况评估。该研究发表在《Journal of Experimental Zoology Part A: Ecological and Integrative Physiology》。

**主要技术方法**
研究对象为内华达州克拉克县黑峡谷Boy Scout Canyon热泉点和亚利桑那州莫哈维县黑山Union Pass Spring冷泉点的成年蛙。研究采用腹腔植入iButton DS1925L温度记录仪连续监测体温（T_b），布设环境温度记录仪获取参照温度；利用1.8 m线性热梯度测定温度偏好；使用Field Metabolic System（Sable Systems）在5、15、25、35°C下测量单位质量耗氧率（V?O₂），并结合Q₁₀（温度系数）估算野外季节性能量需求；以标化质量指数（Scaled Mass Index, SMI）评估体况。

**研究结果**
**3.1 体温在位点与季节间存在差异**
基于线性混合效应模型分析，热泉点蛙各季节平均T_b均高于冷泉点，其中夏季平均高5.69°C，冬季平均高2.48°C，且不存在位点与季节的交互作用。

**3.2 夏季昼夜体温模式**
热泉点夏季平均T_b为27.41°C，昼夜变异小，蛙基本停留在冷水池附近，体温接近冷水池温度；冷泉点多数蛙夜间体温约20.66°C，日间随气温升至28.28°C后骤降回水温，推测其白昼出水上岸活动，午后返回冷水。

**3.3 冬季昼夜体温模式**
按体温变异性聚类，蛙可分为高变异性（high-variability, H-V）蛙和低变异性（low-variability, L-V）蛙。L-V蛙在冬季大部分时间体温与最冷水温一致，被解释为基本不活动；H-V蛙体温更高且昼夜模式不同：热泉点H-V蛙夜间平均T_b升至18.32°C，可能进行夜间觅食和消化；冷泉点H-V蛙白天平均T_b升至15.19°C，推测为白昼觅食和晒太阳。H-V蛙的能量需求约为L-V蛙的1.66–1.69倍。

**3.4 秋季与春季昼夜体温模式**
春秋季体温监测数据多不完整，但总体表现为夏季模式与冬季模式之间的过渡。L-V蛙进入冬季模式的时间在冷泉点多为9月中旬至10月，热泉点多为10月至11月中旬，春季则在3月至4月中旬退出冬季模式。

**3.5 温度偏好**
热梯度试验显示，热泉点与冷泉点蛙在夏季和冬季的温度偏好无显著差异；合并数据后，蛙偏好13–24°C，偶尔使用11–12°C和25–27°C，回避10°C及≥28°C。

**3.6 能量需求**
实验室V?O₂随温度升高而增加，且冬季采集蛙的相同温度V?O₂高于夏季采集蛙。根据野外T_b估算，热泉点夏季能量需求为冷泉点的1.27倍，冬季为1.14倍。

**3.7 体况**
热泉点蛙SMI显著低于冷泉点，吻肛长（snout-vent length, SVL）也更小；冷泉点雌性SMI显著高于雄性，而热泉点未出现明显性别差异，提示热泉点蛙可能因高温导致体型偏小、体况较差，进而影响繁殖输出。

**讨论与结论**
讨论部分指出，热泉点蛙全年经历更高的T_b，能量维持成本增加；热泉点蛙虽与冷泉点蛙具有相似的温度偏好，但热泉主流温度大部分时间超过其偏好上限甚至可能超过生理耐受范围，因此热泉点有效栖息地面积远小于溪流总面积。热泉点蛙体况差、体型小，可能与高温下快速发育、存活率下降及繁殖投入不足有关。该种群高度依赖热泉点仅有的冷水坑池和渗流，若这些冷水微栖息地因沉积、植被过度生长或洪水而丧失，种群将难以持续。

结论部分的翻译：研究结果表明，R. onca在不利热泉点与有利冷泉点之间存在明显的热环境差异。在热泉点，主要热溪流大部分不构成该物种的适宜栖息地，其水温可能超过生理耐受范围，且持续高于蛙的偏好上限。成年蛙偶尔使用热溪流或更可能使用溪流边缘；体温记录中偶发的短暂高温尖峰提示其与热溪流存在某种互动。冬季部分蛙夜间体温适度升高，可能反映其夜间向受热溪流影响的区域移动。总体而言，热溪流至多是R. onca的边缘栖息地，峡谷内高质量栖息地的面积远小于整个溪流面积所暗示的范围。正如所怀疑的，热泉点仅有的冷水坑和渗流对成蛙及繁殖至关重要；若无冷水基质，该种群似乎难以持续。多数冷水坑易受沉积和植被过度生长影响，且峡谷易受周期性洪水扰动，因此需要对坑池进行半定期维护，以缓解关键栖息地的退化或最终丧失。该位点种群规模较小，增加其数量并提高恢复力，似乎需要创建额外的冷水微栖息地。