《Nature-Based Solutions》：Differential settlement of ribbed mussels in natural fringe salt marshes and living shorelines in Chesapeake Bay
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摘要翻译：
肋纹贻贝（Geukensia demissa）是北美大西洋沿岸盐沼中具有重要功能的双壳类动物，可提供水体过滤、营养盐去除、岸线稳定和沉积物累积等生态系统服务。尽管肋纹贻贝在盐沼生态和结构过程中发挥着不可或缺的作用，但目前尚不明确活岸线（现已被广泛
摘要翻译：
肋纹贻贝（Geukensia demissa）是北美大西洋沿岸盐沼中具有重要功能的双壳类动物，可提供水体过滤、营养盐去除、岸线稳定和沉积物累积等生态系统服务。尽管肋纹贻贝在盐沼生态和结构过程中发挥着不可或缺的作用，但目前尚不明确活岸线（现已被广泛推广为基于自然的海岸保护措施）是否能为肋纹贻贝提供与自然边缘盐沼相当的生境。本研究比较了切萨皮克湾下游四个活岸线与自然边缘盐沼配对站点间肋纹贻贝幼体的沉降情况。研究人员部署了人工基质用于贻贝沉降评估，以比较不同站点间的差异，并检验其与盐沼条件（如网茅和贻贝密度、淹水程度、连通性）的关系。经过三个月的试验期，活岸线基质上检获的幼体贻贝数量比自然盐沼低约11倍。另外一项为期一周的试验显示，活岸线的沉降个体数不足自然对照位点的一半。贻贝沉降受站点类型（活岸线对自然盐沼）的影响最为显著，但与其他盐沼指标未呈现可检测的相关关系。研究结果表明，典型的盐沼-岩 sill 活岸线设计可能通过中断或缺失沉降线索而限制肋纹贻贝的早期补充，这可能是由于水动力条件的改变（如岩 sill 的存在）和/或基质条件的变化所致。将有利于幼体输送、沉降和存活的关键要素纳入修复设计，将促进贻贝补充，增强盐沼-贻贝正反馈作用，并提升活岸线的恢复力和生态系统服务供给能力。
论文解读
**一、研究背景与科学问题**
海岸盐沼是地球上生产力最高的生态系统之一，提供着海岸防护、水体净化、碳封存和生物多样性维持等多种关键生态系统服务。然而，在过去一个世纪中，受侵蚀、海平面上升和土地利用变化的影响，全球盐沼面积遭受了显著丧失和退化。为应对海岸侵蚀和洪水对人类基础设施的威胁，传统的海岸工程措施如海堤、护岸和抛石护坡被广泛采用，但这些硬质化手段对自然海岸过程产生了负面生态影响，阻碍了盐沼迁移、碳固存和水体过滤等自然功能。
在这一背景下，活岸线作为一种基于自然的海岸防护方法，在近几十年来日益受到青睐。活岸线将恢复或重建的生境与结构元素（如石块、椰壳纤维原木或礁体结构）相结合，以消减波浪能量并稳定岸线。与传统的硬质化护岸不同，活岸线促进生境连通性并允许陆上盐沼迁移。切萨皮克湾的活岸线通常参照边缘盐沼生态系统进行设计，以互花米草（Spartina alterniflora）和孤米草（Spartina patens）为主要植被。
肋纹贻贝（Geukensia demissa）是北美大西洋沿岸盐沼中具有重要生态功能的双壳类动物。它们部分埋栖于沉积物中，形成数十至数百个个体的密集聚群，通过足丝附着于盐沼表面和网茅茎上，起到结合和稳定盐沼沉积物、减少侵蚀的作用。作为滤食性生物，肋纹贻贝是底栖-浮游耦合的桥梁，从水柱中去除颗粒有机物并产生生物沉积物。这些富含营养盐的生物沉积物直接通过沉积到盐沼表面、间接通过促进网茅生长来促进盐沼累积。此外，肋纹贻贝的滤食活动还能改善水质并促进营养盐去除，可能缓解营养盐负荷和富营养化的影响。
然而，前期研究发现，切萨皮克湾南部活岸线低潮带中肋纹贻贝的密度平均比自然参考盐沼低四倍。这种关键盐沼双壳类的缺失或低丰度表明，活岸线可能未达到其最大的生态系统功能或服务供给潜力。导致活岸线贻贝丰度偏低的因素尚不清楚，可能反映了生境特征的差异，如网茅结构、同种聚群的缺失、沉积物组成以及岩 sill 的存在。这些生境特征可能通过改变贻贝沉降线索和/或降低幼体存活率而影响幼体沉降。
基于此，本研究旨在量化并比较切萨皮克湾下游弗吉尼亚州活岸线与自然参考盐沼配对站点间肋纹贻贝幼体（0.2 mm – 10 mm）的沉降情况。研究人员通过短期（1周）和长期（3个月）的野外部署，考察了早期沉降和补充的不同阶段，并评估了盐沼生境特征与幼体沉降的关系。
**二、技术方法**
本研究采用野外对比观测设计，于2018年在切萨皮克湾下游选取四个活岸线与附近（<1 km）自然边缘盐沼配对站点（共四对），另于2023年增设一个单一配对站点进行短期试验。所有活岸线均采用砂回填、岩 sill 和互花米草种植的“盐沼-sill”设计方案。研究人员使用尼龙刷洗垫作为沉降基质，沿每站点六条垂直于水缘的随机样带部署于低潮带1 m范围内。2018年3个月部署于7月（繁殖季节）放置、10月回收；2023年1周部署于6月29日至7月6日进行。样本经洗涤、过筛后在解剖镜下检视计数，并使用目镜测微尺测量壳长。数据分析采用贝叶斯广义线性混合模型，计数数据拟合负二项分布，壳长数据拟合Gamma分布，以站点类型为主要预测变量，并纳入网茅密度、贻贝密度、距最近自然盐沼距离和淹水时长等协变量。
**三、主要研究结果**
**3.1 幼体沉降的显著差异**
2018年3个月部署中，自然盐沼每个刷洗垫检获的幼体贻贝数量为122至594个，而活岸线仅为9至322个。模型预测显示，自然盐沼平均每垫有412个（80%可信区间：235-822），活岸线平均37个（80%可信区间：20-70），差异接近11倍。2023年1周部署呈现相似趋势，自然盐沼平均每垫18个（80%可信区间：13-24），活岸线平均8个（80%可信区间：6-11），差异约2倍。两种时间尺度的差异幅度不同（11倍对2倍），提示初始沉降可能在两类站点间相近，而沉降后过程（如死亡和向不适宜生境的迁移）是导致长期差异的主要驱动因素。
**3.2 盐沼特征与沉降的关系**
在所有检验的协变量中，网茅茎密度和同种贻贝密度均与刷洗垫上的幼体沉降数量无显著相关关系。这一结果在网茅和贻贝密度较高的自然盐沼以及两者密度均较低的活岸线中均成立。淹水时长与沉降数量之间也未呈现关系，表明各站点的淹水程度可能足以支持贻贝的摄食和存活。值得注意的是，距最近自然盐沼距离与沉降数量呈轻微正相关，但这主要由站点对1（位于弗吉尼亚州诺福克城区，最为孤立）驱动，在1公里邻域尺度上，沉降与周边自然盐沼的邻近度并无明确关联。
**3.3 壳长分布**
2018年活岸线样本中贻贝壳长范围为0.23至13.86 mm，自然盐沼为0.20至12.50 mm；2023年活岸线为0.25至5.13 mm，自然盐沼为0.25至2.56 mm。两次部署中各站点类型间的幼体壳长均无显著差异，表明沉降时间在两类站点间相似，沉降后生长条件也可能相当。
**四、讨论与结论**
**4.1 岩 sill 的潜在影响**
岩 sill 结构虽未完全阻断幼体进入盐沼（证据是 sill 后方的刷洗垫上仍有沉降个体），但可能减少了幼体到达盐沼表面的机会，并提供了幼体在到达盐沼前率先遇到的替代沉降基质。sill 还会改变水动力条件，可能以某种方式将幼体滞留并促进其在岩石阴影缝隙中沉降，但限制了其进入低潮带盐沼并在其中沉降的机会。
**4.2 沉积物特征的作用**
活岸线建设需要清洁砂回填以达到合适的潮位高度，这导致活岸线与自然盐沼的沉积物特征存在显著差异——前者的有机质含量和碳、氮、磷（CNP）等营养元素较低。自然盐沼沉积物（及其相关的微生物、生物膜或食物源）可能提供的沉降线索在活岸线的清洁砂回填中可能缺失或被改变。砂等较大粒径的土壤保水性不如粉砂和黏土等较小粒径的土壤，理论上对寻求沉降的适宜贻贝幼体不利，也可能降低沉降后存活率。
**4.3 对活岸线设计的启示**
研究结果表明，增加活岸线的贻贝补充需要更好地理解控制肋纹贻贝幼体沉降和早期幼体存活的机制。设计中应考虑在低潮带提供具有稳定性、保护性和地形复杂度的基质（且不会闷埋幼体），以促进贻贝向盐沼沉积物中补充。活岸线作为盐沼生境的创建或恢复措施，有潜力支持肋纹贻贝种群，而贻贝对沉积物稳定和累积的贡献可增强这些基于自然的海岸防护功能。贻贝的存在还可能通过生物沉积向沉积物贡献有机质和营养盐，加速活岸线在土壤发育等方面的成熟，促进网茅生长和盐沼恢复成功。
**研究结论**
本研究发现，活岸线中肋纹贻贝幼体的沉降量显著低于自然边缘盐沼（3个月部署低约11倍，1周部署低约2倍），且这一差异主要受站点类型驱动，而非网茅密度、同种密度或淹水时长等因素。活的岩 sill 设计可能通过改变水动力条件和提供替代沉降基质而干扰了贻贝的早期补充过程。将有利于幼体输送、沉降和存活的关键要素纳入修复设计，将促进贻贝补充，增强盐沼-贻贝正反馈作用，并提升活岸线的恢复力和生态系统服务供给能力。该论文发表在《Nature-Based Solutions》期刊上，为基于自然的海岸修复实践提供了重要的科学依据。
