加拿大不列颠哥伦比亚省Ulkatcho领地野火后南部山地驯鹿栖息地的恢复

《The Journal of Wildlife Management》：Recovery of southern mountain caribou habitat following wildfire in Ulkatcho territory, British Columbia, Canada

　　

摘要

加拿大不列颠哥伦比亚省中西部Ulkatcho人民自古以来就与驯鹿（Rangifer tarandus）共存，依靠驯鹿获取肉、衣物、工具和口述历史。根据加拿大《濒危物种法》（Species at Risk Act, SARA），Ulkatcho地区全部4个驯鹿种群均受到威胁，冬季栖息地的可用性被认为是其恢复的限制因素，而近期的野火烧毁了其大部分关键冬季范围。研究人员将Ulkatcho长老的传统生态知识与5场林分更替性野火的地衣和林分结构测量相结合，评估了冬季驯鹿栖息地90年的恢复过程。研究人员设计了“像驯鹿一样思考”的方法来捕捉高质量觅食地点的恢复情况。基于308个地衣样地的贝叶斯障碍模型（Bayesian hurdle model）发现，林分水平的地面驯鹿地衣最早在火后59年恢复。高质量觅食地点的最早恢复时间较晚，为火后74年。火后90年内，北美黑松（Pinus contorta）的每公顷茎干密度未能达到适合驯鹿的开放度。在地衣恢复的最早时间点，林分密度比已知驯鹿栖息地的森林结构密达8倍。研究结果表明，Ulkatcho过火林达到适宜冬季栖息地所需的时间比40年的一般基准更长。研究人员认为，火后北美黑松的长期自然稀疏可能比地衣丰度更是栖息地恢复的限制因素。研究结果证明了采用整体性方法评估栖息地的重要性，该方法将林分结构和地衣丰度与土著生态知识相结合。

论文解读：加拿大不列颠哥伦比亚省Ulkatcho领地野火后南部山地驯鹿栖息地的恢复

南部山地驯鹿（Rangifer tarandus caribou）是林地驯鹿的一个濒危生态型，其冬季生存高度依赖成熟针叶林提供的高丰度地衣食物资源。在加拿大不列颠哥伦比亚省中西部，Ulkatcho原住民与驯鹿（whudzih）共存千年，但该领地内4个驯鹿种群（Tweedsmuir-Entiako、Itcha-Ilgachuz、Charlotte Alplands、Rainbow Mountains）均被列入加拿大《濒危物种法》的威胁名单。2000年至2023年间，Ulkatcho驯鹿栖息地的32%遭到野火焚烧，而1919至1999年80年间这一比例仅为6.5%。冬季栖息地的丧失被认为是种群恢复的主要限制因素，而栖息地恢复所需时间尚不明确。一般基准认为火后40年即可恢复，但这一估计可能不适用于Ulkatcho地区。为此，研究人员开展了这项由Ulkatcho原住民共同主导的研究，旨在综合地衣丰度、林分密度、传统生态知识（traditional ecological knowledge, TEK）以及以驯鹿为中心的觅食模型，评估林分更替性野火（stand-replacing wildfire）后冬季驯鹿栖息地的恢复轨迹。研究的具体目标包括：估算火后驯鹿地衣食物的恢复轨迹；评估林分因子对地衣恢复的影响；理解北美黑松（Pinus contorta）茎干密度对火后栖息地适宜性的作用。研究意义在于为栖息地管理和恢复提供基于地方生态知识的科学依据，并强调采用整体性视角评估栖息地的重要性。

关键技术方法方面，研究区域位于加拿大不列颠哥伦比亚省Ulkatcho传统领地。研究人员选取了5场历史林分更替性野火（火烧年份分别为1937、1961、1981、2006和2010年），覆盖0–90年的火烧龄级。样地随机布设，并设置未火烧成熟林作为对照。野外测量包括地面地衣盖度、冠层盖度、苔藓和维管植物竞争盖度、林分结构（每公顷株数、基底面积）以及树栖地衣丰度等级。研究人员还设计了“像驯鹿一样思考”（think like a caribou）样方，选择性地在各地块内目测草食密度最高的地衣斑块进行测量，以模拟驯鹿冬季掘雪觅食的行为。数据分析采用贝叶斯障碍模型（Bayesian hurdle model）、广义加性模型（generalized additive model, GAM）等。样本共包括308个地衣样地和154个“像驯鹿一样思考”样方，全部来自Ulkatcho领地的火烧迹地及相邻未烧对照林。

研究结果部分包括三个小标题。第一，影响地衣恢复的协变量。通过两步骤障碍模型分析，研究人员发现维管植物竞争、苔藓竞争和冠层盖度残差均显著负向影响驯鹿地衣丰度，其中维管植物竞争效应最强：维管植物盖度每增加一个标准差（约28%），预期地衣丰度下降约53%；苔藓盖度每增加一个标准差（约29%），地衣丰度下降约37%；冠层盖度残差每增加一个标准差（约20.7%），地衣丰度下降约23%。基底面积和各项交互效应不显著。这些结果表明竞争性植物和郁闭冠层限制了地衣的生长。第二，地衣恢复间隔与林分密度。贝叶斯障碍模型显示，林分水平的地面地衣在火后59年达到与未烧对照统计相似；而“像驯鹿一样思考”所代表的高质量觅食地点需在火后74年才实现统计恢复。树栖地衣（Bryoria spp.）在火后43年即已建立，但丰度较低，且随林龄增加而增多。然而，火后90年内，北美黑松的每公顷株数密度未能降至驯鹿适宜水平；在地衣恢复的最早时间点，林分密度比已知驯鹿选择的栖息地（689株/公顷）高至8倍。第三，火烧严重度。利用归一化燃烧比差值（delta Normalized Burn Ratio, dNBR）遥感反演与地面验证发现，高、低严重度样地难以区分，所有采样火均为高强度林分更替火，仅存极少数遗留树和火疤木。

讨论部分指出，火后北美黑松林的自然稀疏过程漫长，导致林分密度长期过高，这可能比地衣丰度更限制驯鹿栖息地的恢复。过密林分阻碍驯鹿自由移动和躲避捕食者，降低视野，即使地衣食物充足，驯鹿也可能回避此类生境。地衣恢复受苔藓和维管植物竞争控制，冠层在火后50年左右打开后，林下光照和水分条件变化才有利于地衣建立。“像驯鹿一样思考”方法表明，高质量觅食点的恢复比平均地衣恢复晚15年，且实际恢复时间可能更长。Ulkatcho长老的传统知识在研究设计、样地选择和结果解释中发挥了核心作用，并揭示了当前驯鹿活动区域与历史分布区的一致性。管理建议包括：采用整体方法评估火后栖息地，将林分结构与地衣丰度并重；研究疏伐处理以加速林分开放；在消防作业中加强对现有成熟栖息地的保护。研究结论部分可翻译为：研究结果证明了采用整体性方法评估栖息地的重要性，该方法将林分结构和地衣丰度与土著生态知识相结合；同时，Ulkatcho地区火后森林达到适宜冬季栖息地的时间超过40年的一般基准，林分密度是关键限制因子。