《Molecular Ecology》：Multiple Strains of Trichomonas gallinae are Widespread in Reservoir Hosts and Environmental Resources in UK Farmland
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了解寄生虫和病原体的传播途径对于制定控制措施和减轻对宿主种群的影响至关重要。禽毛滴虫（Trichomonas gallinae）是一种在全球鸽形目（columbids）中广泛分布的寄生虫，并已出现为雀形目（passerines），特别是雀类（finches）中
了解寄生虫和病原体的传播途径对于制定控制措施和减轻对宿主种群的影响至关重要。禽毛滴虫（Trichomonas gallinae）是一种在全球鸽形目（columbids）中广泛分布的寄生虫，并已出现为雀形目（passerines），特别是雀类（finches）中的致死性疾病。推测其从鸽形目通过共享受资源溢出传播至雀形目的途径尚未得到实证检验。本研究在法国和英国筛查了363只鸟类（261只鸽形目和102只非鸽形目）中禽毛滴虫的存在情况及菌株身份。为了量化潜在的环境传播，研究人员还在2年期间对12个地点的51种常见农田食物和水资源进行了筛查。研究人员从79%的鸽形目、36%的非鸽形目和39%的环境资源中分离到禽毛滴虫。在提供投喂的采样点，Type A菌株的检出率是未投喂点的两倍以上。鸽形目、雀形目以及共享食物和水资源中的菌株组成相互对应，提供了强有力的证据表明禽毛滴虫，特别是Type A菌株，通过这些共享资源传播。从高密度投喂资源（提供补充食物处）中分离出禽毛滴虫的频率几乎是低密度资源（自然种子植被区域）的三倍，这意味着对补充资源的谨慎管理有潜力降低野生鸟类种群中禽毛滴虫的感染率。未来工作需要测试实现这一目标的实际手段，但确保任何补充投喂均以低密度进行很可能对减少寄生虫传播至关重要。
**研究背景**
禽毛滴虫（Trichomonas gallinae）是一种原生动物寄生虫，可引起鸟类罹患毛滴虫病（trichomonosis），严重时可致死。鸽形目（columbids）鸟类是其自然储库宿主（reservoir host），通常携带病原却不表现临床症状，但也曾导致林鸽（Columba palumbus）和斑尾鸽等物种的疫情爆发，并威胁濒危的毛里求斯粉鸽。近年来，毛滴虫病已成为雀形目（passerines）的新发传染病，英国、芬诺斯坎底亚及中欧均报告了由克隆菌株Type A引起的流行。尽管推测其传播途径为鸽形目通过共享的食物和水资源向雀形目溢出传播（spillover），但该假说一直缺乏实证检验。此外，英国农田中广泛存在的补充投喂可能提高鸟类局部聚集密度，从而促进病原传播，而环境中禽毛滴虫的污染程度尚不明确。为此，本研究旨在鉴定英国和法国（特别是欧斑鸠繁殖区）野生鸟类中的潜在储库宿主，量化环境资源中的寄生虫分布，检验共享资源是否介导传播，并评估影响感染率的环境因子。
**研究内容与主要结论**
研究人员于2011至2015年在英国、法国及西非（塞内加尔、布基纳法索）的农田、花园和自然保护区捕捉并检查了363只鸟类（其中鸽形目261只，非鸽形目102只），同时采集了51个食物和水资源样本。通过寄生虫培养、聚合酶链式反应（PCR）及测序鉴定菌株。结果显示，鸽形目感染率为79%，非鸽形目为36%，环境资源为39%。鸽形目、雀形目和共享资源中的菌株组成高度一致，且投喂点鸟类的Type A感染率是非投喂点的两倍以上，强有力地支持共享资源是传播途径。高密度投喂点的阳性率约为低密度自然资源的3倍，提示低密度投喂可能减少传播。该研究为制定野生鸟类疾病管理措施提供了科学依据，论文发表在《Molecular Ecology》。
**主要技术方法**
研究人员使用拭子采集鸟类口腔/食道样本，环境资源则通过拭子涂抹食物表面或吸取水体样本。所有样本接种于InPouch TF培养基，在37℃培养7天以富集寄生虫。随后提取DNA，扩增ITS1/5.8S/ITS2核糖体区域（ITS区域）和Fe-氢化酶基因区域（FeDH区域），分别进行Sanger测序（2013年样本）和Illumina高通量测序（2014年样本），利用分子操作分类单元（MOTU）方法鉴定菌株。统计分析采用二项广义线性模型（GLM）和广义线性混合模型（GLMM），检验感染率与年份、地点、资源类型、温度、降水等因素的关系。样本来源包括英国Essex、Norfolk、Cambridgeshire的农田和花园，以及法国和西非的鸽形目捕获点。
**研究结果**
**3.1 鸽形目中的感染率**
鸽形目总感染率为79%，不同年份、国家和物种间差异显著。欧斑鸠（98.1%±0.9%）和灰斑鸠（87.5%±8.6%）的感染率显著高于林鸽（57.7%±6.9%）。共鉴定出13个菌株，其中Type A、Type C、GEO和Tcl-1最常见，另发现新菌株WQR-Env。Type A在英国的感染率（16.9%±2.9%）显著高于法国（1.2%±1.2%），GEO在塞内加尔（52.3%±4.1%）显著高于法国和英国，Tcl-1在法国（16.0%±4.1%）高于英国（7.2%±2.0%）。分子方差分析（AMOVA）显示，按年份和国家划分的鸽形目种群间存在较强遗传分化（F
ST=0.25），支持菌株组成的时空差异。
**3.2 所有英国鸟类中的感染率**
非鸽形目（雀形目、鸡形目、鹤形目）的禽毛滴虫感染率为36%，菌株多样性明显低于鸽形目，仅检测到4种常见菌株。Type A从环颈雉、喜鹊、黄鹀、绿金翅雀、金翅雀和家麻雀6个物种中分离，FeDH亚型鉴定确认均为Type A亚型A1。感染率随时间变化，2015年（33.3%±7.6%）显著低于2011年（85.7%±7.8%）和2013年（81.6%±4.5%）。投喂点鸟类的Type A感染率（17.3%±2.9%）为非投喂点（7.7%±3.0%）的两倍以上，而总感染率则相反（投喂点58.4%，非投喂点69.2%），提示补充投喂可能特异性地促进Type A传播。
**3.3 环境资源中禽毛滴虫阳性率**
在343份食物和水资源样本中，27.4%检测到禽毛滴虫，39%的资源在多次采样中至少一次阳性。食物资源阳性率为27.6%，水资源为26.5%。高密度投喂点（如诱饵堆、猎鸟喂食器）的阳性率（36.9%）约为低密度自然种子资源（13.3%）的3倍。降水量与食物资源阳性率呈轻微正相关，温度与食物和水资源阳性率均呈正相关。水资源阳性率在5月（58.3%±14.9%）显著高于6月和7月。
**3.4 环境资源中菌株身份**
2013年，共享食物和水资源中仅检测到Tcl-1和GEO菌株；2014年，Type A在10个食物资源和11个水资源中被发现，另有Type C、Tcl-1、GEO及Type A与Type C共感染。环境资源中的菌株组成与同年鸟类中的优势菌株对应，进一步支持共享环境资源是菌株传播的媒介。
**讨论与结论**
讨论部分指出，英国鸽形目是禽毛滴虫的主要储库宿主，雀形目中的菌株组成与鸽形目同步变化，表明存在从鸽形目向雀形目的反复溢出事件，而雀形目可能主要作为溢出宿主（spillover host），难以独立维持感染。环境资源中禽毛滴虫的广泛存在，尤其是人为高密度食物资源的高阳性率，揭示了补充投喂在传播中的关键作用。温度升高可能增强寄生虫在环境中的存活和传播，提示气候变化可能加剧传播风险。研究结论认为，共享食物资源是Type A菌株传播的主要途径，管理食物资源比管理水资源更可行，建议以低密度、轮换方式提供补充饲料，以降低野生鸟类种群中的寄生虫传播。未来需要结合纵向监测，进一步探究菌株组成变化的驱动因素及不同管理措施的实际效果。
