天然活墙：原生攀援植物在森林边缘对入侵植物的防护作用

《Perspectives in Ecology and Conservation》：Natural living walls: protective role of native climbing species against invasive plants at forest edges

　　

巴西大西洋森林的破碎化导致了处于强烈边缘效应的部分孤立片段。在这些片段的边缘，通常以原生攀援植物和入侵非洲禾草（African grasses）占优势。攀援植物的高密度在森林周围形成一道“墙”，已知会阻碍幼苗建成并最终限制森林更新。研究人员假设，在某种程度上，由原生攀援植物形成的这道密集“墙”可能作为屏障，阻止入侵禾草向森林片段扩散。在本研究中，研究人员调查了原生攀援植物的多度如何影响森林边缘入侵禾草的多度，以及攀援植物是否影响幼苗建成和木本物种丰富度。研究人员在分布于私人和公共保护区的45个边缘开展了植被调查，采用样方采样（1 m²；n = 1,225）。研究人员使用广义线性混合模型（Generalized Linear Mixed Models，GLMM）研究了：（i）攀援植物多度（预测变量）对入侵禾草多度（响应变量）的影响；（ii）攀援植物和入侵禾草多度（预测变量）对真双子叶植物幼苗多度（响应变量）的影响；（iii）平均攀援植物和入侵禾草多度（预测变量）对树木和灌木物种丰富度（响应变量）的影响。原生攀援植物的多度对入侵禾草的多度产生负向影响，并减少了真双子叶植物幼苗的建成。然而，它并不影响原生树木和灌木的物种丰富度。攀援植物对入侵禾草的作用直接降低了野火风险，尤其是在旱季。研究人员理解，尽管有这些证据，恢复项目可能仍有理由在再生区域管理攀援植物。随后，研究人员提出了在启动任何对攀援植物的直接干预之前需要仔细考虑的五个主要方面，并考虑了火灾风险和本地物种的分布。

论文解读：森林边缘原生攀援植物的“活墙”对入侵禾草的防护作用

一、研究背景与意义

巴西大西洋森林是世界上最生物多样性和受威胁的生物群落之一，历史性的破碎化使其形成大量孤立片段，并伴随强烈的边缘效应（edge effect）。在片段边缘，原生攀援植物（climbing species，包括藤本植物、攀援藤蔓和攀缘灌木）和入侵非洲禾草通常共同占优。攀援植物高密度缠绕形成类似“墙”的结构，以往研究认为这种“墙”会阻碍幼苗建成并限制森林更新。然而，入侵性非洲禾草（如Urochloa等C4植物）在边缘的扩张也严重威胁森林再生，并增加旱季野火风险。研究人员假设，这道由原生攀援植物构成的密集“墙”在一定程度上可能成为阻挡入侵禾草进入森林片段的生物屏障。为验证该假设，研究团队在巴西圣保罗州的季节半落叶林片段中开展调查，旨在明确攀援植物多度对入侵禾草多度的影响，以及攀援植物和入侵禾草对幼苗更新和木本植物物种丰富度的作用。该研究发表在《Perspectives in Ecology and Conservation》上，对于保护区和私人恢复区域的管理策略制定具有重要参考价值。

二、研究方法概述

研究人员在巴西大西洋森林东南部的45个片段边缘（包括30个私人保护区中的边缘和15个分布于三个公共保护区的边缘）进行调查。样地类型为季节半落叶林。在180条样带（14 m × 2 m）内共设置1,225个1 m²样方，目测估算各物种盖度，记录攀援植物、入侵禾草和真双子叶植物（eudicot）幼苗盖度；同时在样带内统计树木和灌木的个体数。数据分析采用广义线性混合模型（GLMM）检验三类关系，并用iNEXT包进行样本覆盖度稀疏外推标准化丰富度比较。

三、主要结果

（一）物种组成

共记录原生攀援植物114种，隶属66属28科，最丰富的科为Bignoniaceae（19种）、Malpighiaceae（15种）和Sapindaceae（13种）；记录入侵禾草5种，包括Cenchrus purpureus、Megathyrsus maximus、Melinis minutiflora、Urochloa brizantha和Urochloa humidicola；记录树木和灌木物种283种，隶属164属60科。

（二）攀援植物多度负向影响入侵禾草多度

GLMM结果表明，原生攀援植物盖度显著降低入侵禾草盖度（边际R²_m=0.33；95%置信区间：?0.64至?0.54）。说明攀援植物形成的物理屏障可能通过减弱光照等方式限制喜光C4入侵禾草的扩展。

（三）攀援植物和入侵禾草均减少真双子叶植物幼苗多度

攀援植物盖度和入侵禾草盖度均显著降低真双子叶植物幼苗盖度（边际R²_m=0.46），但入侵禾草的负效应强度更大（95% CI: ?0.82至?0.72）大于攀援植物（95% CI: ?0.69至?0.58）。表明入侵禾草对自然更新的抑制作用比原生攀援植物更严重。

（四）对树木和灌木物种丰富度无明显影响

树木和灌木的估计物种丰富度对攀援植物和入侵禾草多度均无一致响应（边际R²_m=0.05）。攀援植物多度与丰富度无显著负相关（95% CI: ?1.3至0.01），入侵禾草虽有负相关（95% CI: ?1.3至?0.12），但解释率极低，说明边缘树木和灌木丰富度受其他破碎化因素影响更大。

四、讨论与管理启示

研究认为原生攀援植物通过遮阴和地下竞争抑制入侵禾草，同时减少幼苗建成。但入侵禾草对苗木的负面影响更强。因此，在恢复项目中若直接移除攀援植物，可能导致入侵禾草爆发并增加火灾风险。研究人员提出在干预攀援植物前需慎重考虑五个问题：（1）周边是否有入侵禾草源；（2）恢复项目是否有长期管理入侵禾草的资金与后勤；（3）是否计划直接种植树木；（4）是否具备防火策略并处理攀援植物残体；（5）边缘攀援物种是否存在于核心区。研究人员指出，若五者均为肯定，则局部控制原生攀援植物是合理选择。

五、研究结论

研究人员调查了原生攀援植物在大西洋森林片段边缘对入侵禾草扩张的潜在防护作用。据研究人员所知，先前没有研究记录原生攀援植物作为抑制入侵禾草扩展的物理屏障。本研究并非倡导反对在保护/恢复项目中管理攀援植物，而是列举在进行任何涉及移除或控制攀援植物的干预之前必须仔细考虑的因素。移除攀援植物与入侵禾草占优之间的权衡可能在某种程度上是保护/恢复项目成功的关键因素之一。归根结底，长期成功是世界上最多样化和破碎化最严重的生物群落之一——大西洋森林的不可否认的需求。