地上生物量和土壤水分干旱对基于VOD的全球等水调节能力估算的影响

《Remote Sensing of Environment》：Effects of aboveground biomass and soil moisture drought on VOD-based global isohydricity estimates

　　

•地上生物量（AGB）对基于VOD的水势稳定性（isohydricity）估计存在强烈偏倚。•水势稳定性估计对土壤水分干涸期的敏感性极高。•我们新提出的水势稳定性指标降低了对AGB效应的敏感性。•基于LPDR和LPRM数据集的VOD数据的水势稳定性估计存在显著差异。•改进后的估计结果与涡度协方差方法推导的水势稳定性表现出更好的吻合度。

引言

干旱是塑造陆地生态系统结构、功能以及陆-气相互作用的主要驱动因素（Chen et al., 2025; Choat et al., 2018; Yuan et al., 2025）。为应对暂时性的水分限制，植物演化出了一系列水分调节策略，以在碳同化与水分安全之间取得平衡。当土壤水分下降或大气蒸散需求增加时，植物通常会降低气孔导度以限制蒸腾，从而减缓叶片水势的下降速率，并降低木质部栓塞的风险（McDowell et al., 2008; Meinzer et al., 2016; Tardieu and Simonneau, 1998）。这种调节的强度和时机在不同植物类型和生态系统之间存在差异（Brodribb et al., 2020; Giardina et al., 2023）。水势稳定性的概念被提出用于描述植物水分调节的差异，即植物如何应对水分胁迫而调节气孔导度和叶片水势。水势稳定性植物通常更为保守，严格调控其气孔，以在日周期和季节时间尺度上维持相对稳定的叶片水势；而非水势稳定性植物则允许叶片水势随土壤水分减少或大气需求增加而下降（Hochberg et al., 2018; Martínez-Vilalta et al., 2014; Tardieu and Simonneau, 1998）。后续研究越来越多地表明，水势稳定性最好被理解为一个连续谱，而非严格的分类区分，因为生态系统和物种水平的水力行为在该连续谱上表现出渐进性变化。实证和理论研究已证明水势稳定性存在显著的种间和种内变异性，这与系统发育关系和生活史策略均有关（Hochberg et al., 2018; Klein, 2014; Lin et al., 2015; Martínez-Vilalta and Garcia-Forner, 2017）。这种变异反映了水分安全、碳收益和生长之间的基本权衡关系（Feng et al., 2019; Li et al., 2019; Lin et al., 2015; Meinzer et al., 2016; Novick et al., 2019）。鉴于水势稳定性与气孔敏感性和水力调节的密切关系，它已被广泛用于解释生态系统对干旱的差异化响应（Baur et al., 2024; Konings and Gentine, 2017; Manzoni et al., 2015; Song et al., 2024; Sperry and Love, 2015）。

水势稳定性与陆面建模同样相关。大多数陆面模式和陆地生物圈模式（TBM）依赖经验或半经验胁迫函数来表示水分胁迫下的气孔关闭，而这些函数无法捕捉不同生态系统中观察到的多样化水分胁迫响应（Bonan et al., 2014; Fatichi et al., 2016）。这种简化限制了模式在干旱期间模拟蒸腾、生产力和碳-水耦合的能力（Kennedy et al., 2019; Liu et al., 2020; Sabot et al., 2022）。植物水力模型的发展通过显式模拟植物水力系统中的水分流动，改善了植物对土壤水分亏缺响应的表示（Anderegg and Venturas, 2020; Liu et al., 2021）。然而，大多数现有研究局限于物种或个体尺度，依赖于叶片水势和水力特征的原位测量。由于植物水力特征的种间和种内变异巨大，从个体尺度向TBM所运行的生态系统尺度进行上推仍然充满挑战（Anderegg et al., 2018; Choat et al., 2012; Klein, 2014; Martínez-Vilalta et al., 2014）。因此，开发能够在生态系统和全球尺度上表征植物水力特征的指标，对于将植物生理行为与大规模观测和模型相连接至关重要（Liu, 2026）。

微波遥感为此提供了一种新方法。通过被动微波观测反演的植被光学深度（VOD）对植被含水量敏感，可在全球尺度上进行观测，且不受云覆盖和光照条件的限制（Jackson and Schmugge, 1991; Jones et al., 2011）。植被含水量的变化可分解为地上生物量（AGB）的变化和相对含水量的变化，后者强烈反映植物的水分状态（Momen et al., 2017）。基于这一特性，Konings and Gentine（2017）将水势稳定性的概念扩展到生态系统尺度，通过将VOD与叶片水势相关联来实现。生态系统尺度的水势稳定性可估计为白天与夜间VOD之间的回归斜率（σ），斜率接近0表示水势稳定性行为更强，即白天水势受夜间水势波动的影晌较小（Konings and Gentine, 2017）。此后，这一独特数据集已被应用于研究生态系统水分调节的全球格局和时间变异性（Giardina et al., 2018; Holtzman et al., 2021; Li et al., 2017; Liu et al., 2021; Wu et al., 2021）。然而，该方法的一个关键假设是，植被含水量可作为叶片水势的有效代理变量，且该假设在日周期和季节尺度上均成立。理论和实验研究表明，在较短的时间段内，叶片或冠层含水量与叶片水势之间存在统计相关性，通常可近似为线性或线性化关系（Martínez-Vilalta et al., 2014; Pearcy et al., 1989）。由于VOD与单位地面面积的植被储水量大致成正比，且结构参数在短时间尺度上可假定为稳定，因此VOD的日变化被认为反映了叶片水势的日变化（Konings and Gentine, 2017）。

然而，当其他因素影响VOD动态时，该假设会引入潜在的误差来源。特别是，已有研究表明，基于σ的估计可能受AGB变化的影响（Momen et al., 2017; Zhang et al., 2019）。叶面积的季节性变化、生长或凋落可能改变AGB，而这与短期水势动态无关（Frolking et al., 2006; Guan et al., 2014; Konings and Gentine, 2017）。当季节性或长期生物量变化较大时，这种效应变得不可忽略（Momen et al., 2017）。Zhang等（2019）证明，在某些生态系统中，VOD的时间变化主要由AGB动态驱动，而叶片水势的日信号相对较弱，这对σ的物理解释构成了挑战。这在图1中有说明。图1中σ的"AGB效应"列展示了季节性生物量积累如何改变所观测到的VOD动态。在一个VOD仅对植被水分状态响应的理论情景中（即上图中的Ψ控制体系），VOD夜间与VOD白天之间的关系在生长旺季和全生长季之间应保持一致。然而，在现实条件下，叶片的积累和凋落导致AGB在季节中发生变化，这构成了VOD的一个独立维度。在这种情况下，基于VOD计算的σ并非纯粹的水分调节指标，而是水分调节信号与结构生物量动态的混合体，这构成了一重要的误差来源。

为减少AGB变异性对σ的影响，Zhang等（2019）提出了一种基于比值的指标（Rslope），即计算白天与夜间VOD的比值（R），并利用其对土壤水分下降的敏感性来表征生态系统的水势稳定性。通过归一化VOD，该指标减轻了季节性AGB变化的影响，并减少了影响σ的结构偏倚（Zhang et al., 2019）。与σ相比，Rslope在土壤水分干涸期提供了更清晰的短期水分胁迫信号。此外，Rslope与σ在数学上通过解析推导具有同构关系，支持其在生态系统尺度的物理解释（Zhang et al., 2019）。尽管有这些优势，Rslope也存在局限性。它通常通过对所有可用观测值应用单一线性回归来估计，但散点分布极不均匀：水分充足条件下的观测值丰富，而干旱过程中的测量值稀少。这种土壤水分分布过度代表高土壤水分状态，而不足代表干旱条件，可能导致对土壤水分胁迫下日水分响应的表征产生偏差。如图1中"干旱效应"列所示，直接从所有个体观测值估计的回归斜率（紫色线）不成比例地受高土壤水势状态的影响，而干旱末端条件（黄色点）则代表不足。这种不平衡可能导致斜率估计的不稳定，在某些情况下甚至导致Rslope的符号反转。解决此问题的一个可能方案是采用分箱方法，即将观测值沿x轴区间进行分组，并对每个箱的中位值执行回归（黄色线和叉号标记）。该程序减少了不均匀采样密度的影响，能够更好地捕捉VOD比值对土壤水分变化的响应。实际上，这一局限性同时适用于Rslope和σ的估计，因为水势稳定性只能在发生水分胁迫时才能诊断。此外，Rslope需要高时间分辨率的日VOD观测值和可靠的根区土壤水分势估计（Zhang et al., 2019）。这些问题限制了其全球应用。

除了方法选择之外，不同VOD数据集之间的差异也会在生态系统尺度的水势稳定性估计中引入不确定性。VOD数据集在微波频段、过境时间、传感器配置和反演算法上各不相同。更高频率（如X波段）对冠层水分动态更敏感，因此更适合水势稳定性的反演。陆地参数数据记录（LPDR）（Du et al., 2017）和陆地参数反演模型（LPRM）（Owe et al., 2008）是两个广泛使用的X波段VOD数据集，但它们在辐射传输假设和反演策略上存在显著差异（Jones et al., 2011; Li et al., 2017; Meesters et al., 2005; Owe et al., 2008）。这些差异可能传递至水势稳定性估计中，从而促使开展多数据集比较。除了X波段之外，其他较低频率（如C波段和L波段）的VOD反演可以穿透更深的植被冠层，可能捕捉到木质组织和结构生物量的额外贡献（Li et al., 2022; Wigneron et al., 2021）。不同频率和传感器反演的VOD产品中，σ和Rslope是否表现出一致的行为，目前仍知之甚少。

本研究旨在系统评估全球尺度上基于多种VOD数据集和指标推导的生态系统尺度水势稳定性估计，重点关注它们在不同地上生物量动态处理和干旱条件下的表现。我们主要关注X波段VOD产品，因为其空间覆盖密集且对冠层水分动态敏感性强，同时使用C波段和L波段VOD产品作为补充比较。我们在全局尺度上比较基于回归的指标（σ）和基于比值的指标（Rslope），并利用生态系统级别的独立水力指标评估它们的一致性。通过此研究，我们为解释全球水势稳定性格局提供了基准框架，并识别了基于VOD的生态系统水分调节估计中的关键误差来源。

章节片段

从卫星数据估计水势稳定性指标

我们使用两种不同的方法量化水势稳定性。第一种方法由Konings and Gentine（2017）提出，假设卫星反演的VOD是叶片水势的代理变量。类似于植物生理学中使用的σ框架，该方法基于VOD观测计算生态系统尺度的σ代理变量：

σ = ?VOD白天 / ?VOD夜间

其中VOD白天和VOD夜间分别为白天和夜间的VOD。σ接近零表示水势稳定性行为，而接近或超过1的值

AGB动态对水势稳定性估计的影响

在两个VOD数据集中，σ对生长季窗口的敏感性都很强，表现出显著的空间变异性（图2）。与LPRM相比，LPDR通常指示更强的非水势稳定性行为（LPDR在全球范围内，峰值期、中期和全生长季的σ中位数分别为0.663、0.723和0.773；LPRM在全球范围内，峰值期、中期和全生长季的σ中位数分别为0.649、0.699和0.730）。较长的生长季始终产生更大的σ值，支持了我们的理论假设，即σ强烈受

生物量和干旱效应对σ和Rslope的影响

σ的原始定义表征的是白天叶片水势变化对土壤水分势下降的敏感性，其中黎明前叶片水势作为土壤水分状态的代理变量（Martínez-Vilalta et al., 2014）。当这一概念通过VOD扩展到遥感应用中时，产生了两个额外的考量。第一，AGB作为VOD中的混杂组分（噪声），应当被最小化或消除。第二，土壤干燥应被视为主要的……

结论

本研究证明，季节性生物量动态和干旱条件的处理方式对基于VOD的生态系统尺度水势稳定性估计产生不同的影响。

σ 指标受物候期生物量变异的强烈影响，而 Rslope 对生物量动态的敏感性相对较低，但对干旱条件的处理更为敏感。通过分箱来考虑干旱会改变湿润和干旱观测的权重，并改变 σ 与 Rslope 之间的一致性。

CRediT 作者贡献声明
邓元之子：方法学、调查、形式分析、概念化。
张尧：监督、资源、项目管理、方法学、概念化。

利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文所述工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

致谢
本研究由中国国家重点研发计划（2023YFF0805702）和国家自然科学基金委员会（42371096）资助。本工作还得到了北京大学高性能计算平台的支持。

邓元之子 | 张尧