基岩和土壤性质对北方林带针叶树木元素组成的影响

《Science of The Total Environment》：Influence of bedrock and soil properties on elemental composition of conifers in boreal zone

　　

# 摘要

植物离子组反映了生物需求与环境来源之间的相互作用，包括土壤、基岩、地下水和大气尘埃，以及控制生物有效性的因素。了解塑造植物离子组的来源和过程对于一系列应用至关重要，包括环境监测、地质制图和矿产勘探。北方针叶林地区呈现了一种外生冰川沉积物普遍存在的情景，使得土壤地球化学与其基岩来源脱节，使地质制图变得复杂。我们研究了地质和环境特征对北方针叶林中挪威云杉、苏格兰松和普通杜松离子组的影响。样品包括从北方成熟北方针叶林中93个采样站收集的树皮、小枝和针叶。成分统计分析揭示了土壤性质和基岩性质对针叶树离子组的显著影响，尽管响应因物种和组织类型而异。土壤湿度和有机质含量对钴、钼、钡、锰，以及铅、铷、锶和镍浓度有强烈影响。基岩地质影响了钴、镍、钙、镁、铜和铅，即使在冰碛覆盖下也可检测到。主要挑战在于确定来自土壤和基岩两者或主要来自其中一个来源的元素的特定来源。值得注意的是，尽管有上层沉积物，挪威云杉树皮中仍保留了金-钴矿化信号。这些发现证明了针叶树离子组在地质制图中的效用，尽管地表地质条件复杂。

# 引言

植物离子组，指的是植物必需和非必需元素的化学组成（Rea, 2003; Salt, 2004），源于植物需求、可用元素来源和环境条件（如Hall, 2003; Poschenrieder et al., 2013; Rascio and Navari-Izzo, 2011; Boyd, 2012; Viehweger, 2014）之间的相互作用。虽然土壤根区是养分的主要来源，但植物还通过被动机制（如质量流和离子通道介导的促进扩散）和主动机制（包括质子泵驱动的协同转运体和逆浓度梯度积累离子的亲和力转运体）从地下水、气溶胶，甚至风化基岩中吸收元素（Nover, 2008; Marschner and Marschner, 2012）。此外，土壤中元素的生物有效性受一系列因素的影响，包括土壤矿物学、质地、pH值、氧化还原条件、水分饱和度和微生物活性（George et al., 1997; Kabata-Pendias, 2000; Dunn, 2007; Moilanen et al., 2010; N?rhi et al., 2014; Reimann et al., 2018）。一方面，非必需元素的吸收特别复杂，在养分匮乏的条件下，多种机制可能会增强吸收（Rubio et al., 2008）。另一方面，这些微量元素和超微量元素对元素特征有重要贡献，在林业、植物修复、食品溯源（Kelly et al., 2005）、地质制图（Cohen et al., 2021）和矿产勘探（Dunn, 2007）中有应用。准确解读植物离子组在很大程度上依赖于对各种来源和环境因素影响元素模式的理解。这一点在北方针叶林环境中尤为重要，那里的土壤通常源自搬运沉积物，如冰川冰碛。由于冰碛的地球化学取决于冰川侵蚀和机械搬运，区域土壤对基岩地质的反映可能不如原地风化沉积物那么强烈，而混合母质材料通常会引入米尺度的变异性。因此，研究生长于冰碛土壤中、具有不同根系深度和生态位、广泛分布的针叶树种——包括挪威云杉（*Picea abies* L. Karst）、苏格兰松（*Pinus sylvestris* L.）和普通杜松（*Juniperus communis* L.）——的植物材料，可以隔离土壤参数和基岩作为元素来源的影响，为评估它们各自的影响提供了一种半独立的方法。基于这种理解，植物离子组不仅可以作为土壤化学组成的替代指标，还可以作为基岩岩性组成的替代指标。因此，这种能力开辟了广泛的应用领域，包括环境监测、食品溯源、地质制图和矿产勘探。

除了土壤地球化学组成外，酸性土壤的pH值和氧化还原电位（Eh）特别影响北方针叶林环境中元素的形态和植物可吸收性，在那里时空土壤湿度变异性控制着氧化还原条件（Pourbaix, 1966; Takeno, 2005）。一项关于针叶树的研究发现，土壤pH值与Al、Co、Cs、Mn和Rb浓度呈负相关，但与挪威云杉针叶中的Ba和Sr呈正相关（Wytienbach et al., 1991）。土壤Eh在更潮湿的地点往往较低，也可能影响元素组成，黑云杉在沼泽地区的Mn浓度高于旱生或中生地点（Dunn, 2007）。树木吸收元素并通过凋落物（叶片、针叶、枝条）将其返回土壤。经过数百年，这一过程可以使最上层土壤富含元素。这些土层中元素的优先吸收因某些树种的高细根量和通常较低的pH值而增强。有机物的微生物氧化进一步释放元素，使其暂时可用。除土壤外，基岩地质也被怀疑也是元素的来源。大多数吸收模型认为基岩的影响微乎其微，因为这要求根系显著延伸至土壤深度之外。据报道，挪威云杉和苏格兰松具有较大的粗根和细根系统用于元素吸收（Kutschera and Lichtenegger, 2002）。Kalliokoski（2011）报道了这些物种在芬兰南部的最大径向根系扩展分别为9.5米和10.1米，最大根系深度分别为1.62米和2.91米，80%的根系生物量保留在土壤顶部30厘米中。目前尚无关于普通杜松根系范围的报告信息。通常，大多数地区的冰碛层厚超过2米，这意味着至少挪威云杉的根系大部分局限于冰碛中，无法到达基岩。然而，研究表明，岩石孔隙中储存的水（Uhlig et al., 2017; Schwinning, 2020; McCormick et al., 2021）、菌根和其他机制促进了植物与岩石之间的相互作用。此外，其他模型提出，基岩通过多种垂直运输机制影响元素的有效性，包括扩散、地下水传输、气态传输、电化学传输、毛细管迁移和热量驱动过程（Hale, 2000; Cameron et al., 2004; Anand et al., 2016）。此外，植物年龄已被证明会影响其离子组（Dunn, 2007），因为年轻针叶树的养分浓度高于老树，因为树木主动将养分从老组织转移到年轻组织（Zhang et al., 2026）。这些发现表明，检测到的植物地球化学信号是源自岩石圈、土壤圈、水圈和大气圈的信号的复合体，突显了生态系统中元素循环的复杂性。

非必需元素与土壤和地质参数关系的解释面临着噪声分析数据（具有高度不确定性）和观测数据质量差的挑战：一方面，微量元素数据尤其可能伴随显著的偏差，源于稀疏的采样、样品处理（研磨不充分等）和测量过程，使其解释不可靠（Trimmel et al., 2023）。另一方面，土壤和地质图如果在自然界中被观测并作为建模的变量，由于采样稀疏，往往带有假设和泛化。此外，地质图通常关注地表岩性，忽略了可能影响植被化学的地下延伸和体积，特别是在矿化等强地球化学异常的情况下。

为了减轻浓度数据带来的偏差，发展了成分数据分析（CoDa）的统计框架（Aitchison, 1986）。该框架提供了专门在对数比率中工作的工具，考虑了元素数据的多变量和相对性质。对数比率变换使得能够研究元素模式特性，包括元素子群内的模式。例如，土壤参数可能会微妙地影响元素模式，这种影响在浓度水平上可能无法通过统计学检测到，但在对数比率水平上就会变得明显。这种方法允许对元素与环境因素之间的关系进行更细致的理解。

土壤参数很少与植物组织地球化学一起量化，尽管它们有可能提供关于影响自然环境中植物离子组的土壤条件的重要信息。地质对针叶树离子组的影响经常被忽视，尽管针叶树的化学组成广泛用于北方针叶林地区的地质制图和矿产勘探（Dunn, 2007; N?rhi et al., 2010; Middleton et al., 2018; Reimann et al., 2018）。例如，当植物地球化学用于矿产勘探时，建议对现场环境参数进行量化，以避免在数据解释过程中出现假阳性或假阴性异常（Dunn, 2007）。此外，缺乏一个将地质作为潜在元素来源的统计框架。分离来自结晶基岩、原地风化基岩和冰川搬运沉积物的信号尤其具有挑战性。最后，虽然传统模型将单元素浓度与吸收联系起来，但目前不存在关于环境和地质变量对多元素植物组成的综合效应的模型。

本研究的目的是确定哪些环境和地质变量与不同组织类型的针叶树物种离子组的变化存在系统性关系。冰碛覆盖基岩的特殊环境使在一定程度上分离环境和地质变量的影响成为可能。重点在于挪威云杉、苏格兰松和普通杜松的树皮和针叶样品，因为这些组织代表了不同的吸收途径和元素信号的时间整合。该研究跨越广泛的土壤和基岩特征，为芬兰北方针叶林自然环境中导致必需和非必需元素吸收的复杂过程的潜在驱动因素提供了见解。

基于针叶树多变量元素组成是多种来源和过程产物的假设，本研究展示了成分数据分析（CoDa）框架的应用如何提供适用工具，以检验参数是否显著影响植物内部元素的吸收和分布。CoDa特别适合这种分析，因为它通过使用对数比率变换解决了浓度数据固有的闭合问题。这种数学技术可以揭示微妙的元素模式差异，如果只使用未经处理的浓度数据，这些差异可能无法检测到。当预期土壤特征对元素吸收有叠加影响，而基岩作为元素来源可能只有微弱的直接影响时，这种方法至关重要。由于样品来自具有众多未监测变量的自然环境，本研究无法建立因果关系，也无法针对经常被研究的土壤-植物化学关系建立因果关系（如Reimann et al., 2015; Reimann et al., 2018）。然而，结果将指出应监测哪些属性（包括土壤属性），以更好地对自然环境中元素的吸收进行建模，因为它们直接或间接反映了影响针叶树元素组成的过程和条件。因此，这些发现支持了植物-岩石关系的模型，从而对矿产勘探具有特殊意义，在矿产勘探中，植物地球化学被用于检测搬运沉积物下的地下矿化。通过确定哪些环境参数最强烈地影响离子组，本研究有助于区分真正的地球化学异常和由土壤变异引起的假阳性，从而加强生物地球化学方法在冰川冰碛覆盖下矿产勘探中的应用。

# 章节片段

## Rajapalot研究地点

Rajapalot研究地点位于芬兰西南拉普兰地区南部北方针叶林区（图1a；背景信息参见Pospiech et al. (2025)）。气候特征为平均（1991–2020年）年温度1–2 °C，年降水量600–650 mm（芬兰气象局，2022）。该地点以原始的（*Empetrum*-）*Vaccinium myrtillus*型（Cajander, 1926）挪威云杉、苏格兰松和毛桦（*Betula pubescens*）组成的原始混交林为典型特征。

## 针叶树组织类型概述

组织类型的比较证实了所采样物种及其组织类型之间存在显著的离子组差异（另见补充材料图7）。例如，与挪威云杉（NS）和苏格兰松（SP）的树皮相比，植物必需元素K、P和Mg，以及B和Rb集中在NS和普通杜松（CJ）的针叶和小枝中。另一个显著特征是NS和SP树皮样品中微量元素As、Bi、Hg、Pb、V以及少量Cd浓度较高（图6）。

## 成分检验

（表2）

## 讨论

本研究调查了环境和地质特性对针叶树组织的（地球）化学组成，即离子组，的影响。

我们的发现表明不同组织类型具有特定的元素偏好，这与 Dunn (2007)、Torppa 和 Middleton (2017) 以及 Reimann 等人 (2018) 报道的元素积累模式一致。尽管涵盖北方森林带多个物种、组织和微量元素的数据集很少见，但我们的结果加强了这些总体植物学。结论
本研究系统识别了驱动三种北方森林针叶树种——挪威云杉（NS）、苏格兰松（SP）和普通杜松（CJ）及其不同组织类型离子组发生系统性变化的环境和地质特性。研究结果基于组成数据分析（CoDA），这是一种统计框架，能够检测不仅是绝对浓度水平上的细微元素模式变化，还能检测特定元素子组成内的变化。CRediT
CRediT 作者贡献声明 Solveig Pospiech：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，可视化，方法论，数据整理，概念化。Maarit Middleton：写作 – 审阅与编辑，写作 – 初稿，项目管理，方法论，资金获取，数据整理，概念化。Janne Kinnunen：写作 – 审阅与编辑，资源，调查，数据整理。Anne Taivalkoski：写作 – 审阅与编辑，方法论，调查，资金获取，数据整理。Raimon 生成式人工智能和写作过程中 AI 辅助技术的声明
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利益冲突声明作者声明以下财务利益/个人关系，可被视为潜在竞争利益：Solveig Pospiech 报告称亥姆霍兹德累斯顿 - 罗斯劳德研究中心提供了资金支持。Maarit Middleton 报告称芬兰地质调查局提供了资金支持。Anne Taivalkoski 报告称芬兰地质调查局提供了资金支持。Raimon Tolosana-Delgado 报告称亥姆霍兹中心提供了资金支持致谢
这项工作由欧盟地平线 2020 研究与创新计划项目 NEXT（资助协议编号 776804）以及芬兰地质调查局（GTK）资助的项目 MinMatKa 提供资金。采样许可来自土地所有者芬兰森林和公园局以及经济发展、交通和环境中心（ELY 中心）。我们向芬兰地质调查局的 P?ivi Heikkil?、Jarmo Rauhala、Vilja Kes?l?inen、Pertti Sarala 和 Helena Hulkki 表示感谢 Solveig Pospiech|Maarit Middleton|Janne Kinnunen|Anne Taivalkoski|Raimon Tolosana-Delgado 亥姆霍兹 - 德累斯顿 - 罗斯劳德中心，Bautzner Landstr, 400, 01328, Dresden, Saxony, Germany