引言
性选择驱动的进化，按其最初定义，涉及那些不增加生存能力甚至可能妨碍生存的精巧性状的发育。相反，这些性状通过提高繁殖成功率来增强整体适合度（Petrie, 2021）。性选择的强度可随环境因素（Candolin et al., 2007, Gillespie et al., 2014, Ingleby et al., 2010）和人口统计学因素（Martin et al., 2016, Murray et al., 2020, Winkler et al., 2023）的变化而波动。全面考察这些选择力量对性选择强度的影响，可能增强我们对塑造潜在配偶竞争所涉及精巧性状的进化过程的理解。
性二态性，定义为两性之间的形态差异（Berns, 2013），是经历某种形式性选择的物种的常见结果（Kappeler, 2021）。性征饰征是通过性选择进化而来的形态或色彩特征（Zhou & Fuller, 2016）。那些不发挥武器功能的两性特异性饰征，通常通过信号传递在性间选择中发挥重要作用。在这些情况下，一方基于饰征的大小和质量来选择潜在配偶（Procter et al., 2012）。此外，这些饰征还可以在对同性的个体发起或进行对抗性遭遇之前或期间传达信息，通常是雄性之间的竞争（Ninnes and Andersson, 2014, Setchell and Wickings, 2005）。在这种情况下，饰征信号传递战斗力，从而促进了性内选择。这些过程暗示了诚实信号的存在，其中精巧且色彩鲜艳的饰征需要大量生理投入，常常造成有利于繁殖成功而非生存的进化权衡（Foo et al., 2017, Hamilton and Zuk, 1982, Tibbetts, 2014）。
许多动物展现出作为性征饰征而进化的醒目色彩图案，因此它们作为视觉信号，在社会互动中向接收者传递信息（Langkilde & Boronow, 2010）。尽管彩色信号通常被包含在经典的性选择模型中，但广义上认为，信号发生的视觉环境也会影响信号的传输、可区分性和可探测性（Endler and Basolo, 1998, Fuller and Endler, 2018）。因此，自然选择而非性选择，预期会偏好那些通过特定光环境影响向目标接收者传递的信号和信号行为（Caves et al., 2024）。此外，微生境特征，如植被覆盖或结构，可以直接影响光环境以及信号被感知的视觉背景（Endler, 1992）。当与接收者的感觉系统相结合时，环境条件可以根据饰征与环境之间光谱特性的关系改变信号的可探测性，从而影响自然选择对这些性状的作用（Leal and Fleishman, 2004）。
遵循Endler（1992）的感觉驱动假说，植被覆盖和结构可以通过改变视觉信号传输和感知的光环境来影响彩色饰征的进化。茂密的植被可以过滤向下照射的光线，产生大量中波段，特别是绿色和黄色，这种光环境被称为"林荫"。在这种光环境中传输和感知最清晰的视觉信号，即具有绿色和黄色色调的信号，因此很可能会被自然选择所偏好。相反，"疏林荫"出现在植被较为稀疏的地点，由于光线主要来自开阔的天空，因此以较短的（蓝色）波段为主。在这里，自然选择可能促进蓝色饰征的进化，尤其是当它们含有相对较高的蓝色比例时。支持感觉驱动假说的证据已在许多脊椎动物类群中得到记录（详尽综述见Cummings and Endler, 2018）。
人口统计学因素，尤其是种群密度，可以通过改变同性竞争对手的数量和潜在配偶的可用性来影响性征饰征的表达，从而修改性内和性间选择压力的强度（Kokko and Rankin, 2006, Travis et al., 2023）。在高密度条件下，性内和性间选择均可能加强，导致更为夸张的性选择性状的进化，如更大的武器或更醒目的饰征。这种关联已在脊椎动物（偶蹄目和食肉目：Cai et al., 2019）和无脊椎动物（Scatophaga：Jann et al., 2000；Onthophagus：Pomfret and Knell, 2008）中均有记载。相反，在低密度条件下，竞争减弱和配偶可用性受限可能削弱性选择，导致饰征和武器减少（Jann et al., 2000, Pomfret and Knell, 2008）。
在具有性二态性的蜥蜴中，Sceloporus属（Phrynosomatidae; Wiegmann, 1828）为研究栖息地和种群密度如何影响饰征提供了引人注目的案例。雄性Sceloporus蜥蜴将腹部色彩（一对彩色斑块）与运动展示（点头或推起展示及相关身体姿态）结合起来，形成一种多成分信号，而雌性很少使用这种信号（Martins et al., 2015, Quinn and Hews, 2010）。有大量证据表明，这些组合信号在雄性间的争斗（性内选择）中发挥作用，其中运动信号和色彩信号是竞争能力的良好预测指标（Abalos et al., 2016, Cooper and Burns, 1987）。此外，也有初步证据表明，某些Sceloporus物种的雌性会基于雄性的腹侧和下颏色彩来选择配偶（性间选择）（Argaez et al., 2025, García-Rosales et al., 2021）。
尽管其潜在重要性，种群密度在塑造彩色饰征方面的作用仍研究不足（Jirotkul, 1999, Kokko and Rankin, 2006, Morales-Mata et al., 2022）。鉴于雄性Sceloporus蜥蜴的腹侧彩色饰征在雄性之间和雄性-雌性互动中传递关键信息（García-Rosales et al., 2021, Zú?iga-Vega et al., 2021），饰征表达的种内变异可能受种群中生殖个体数量的影响。在此，我们检验Sceloporus蜥蜴种群密度的变异是否与其腹侧饰征的颜色性状（大小、亮度、色调和饱和度）的变异相关联，这是由于性选择强度的波动所致。另一种可能是，腹侧饰征的表达可能反而由塑造光环境并可能影响这些视觉信号可探测性的植被结构来解释。
我们预测，在高密度种群中，更强的性内和性间选择将有利于更大、更明亮且饱和度更高的蓝色饰征（Zú?iga-Vega et al., 2021）。相比之下，低密度种群应经历较弱的性选择压力，导致较小的腹侧饰征和较暗淡的色彩。最后，如果植被覆盖对饰征进化的影响更强，我们预期栖息在植被稀疏地点的个体，类似于Endler（1992）所述的"疏林荫"环境，应表现出更蓝且更明亮的腹侧饰征。
Angel L. Ayala-Leyva|Mariana Palencia-Martínez|Israel Solano-Zavaleta|Gonzalo A. Ramírez-Cruz|Stacey L. Weiss|A. Michelle Lawing|Emília P. Martins|Julio A. Rivera|J. Jaime Zú?iga-Vega
