半干旱条件下葡萄品种?arba与Feteasc? Neagr?（Vitis vinifera L.）表现出近等水与异水行为的生理响应

《Horticulturae》：Physiological Responses Consistent with Near-Isohydric and Anisohydric Behaviour in Grapevine Cultivars ?arba and Feteasc? Neagr? (Vitis vinifera L.) Under Semi-Arid Conditions

　　

气候变化强烈影响葡萄藤的生理过程。研究人员于2024年在半干旱条件（De Martonne指数：23.6；Hydrothermal Coefficient：0.75）下，对两个罗马尼亚本土品种?arba和Feteasc? neagr?（Vitis vinifera L.）进行了研究，二者表现出不同的生理行为。在三个物候期（花期、浆果生长期和转色期（véraison））评估了叶片气体交换参数（净光合速率A、气孔导度gs、蒸腾速率E、胞间CO2浓度Ci）和水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE），并在收获成熟期额外测定了光合色素指标（叶绿素a/b、叶绿素/类胡萝卜素+xanthophylls（Chl/C+X））和叶片干物质含量（dry matter，dm）。多变量分析基于既定等水/异水框架内对气体交换参数的解释（未直接测定水势），一致将两个品种划分为不同的生理组：?arba表现为近等水（near-isohydric）行为，Feteasc? neagr?表现为异水（anisohydric）行为。?arba在转色期表现出节水策略——以提前气孔关闭、高WUE和维持叶绿素为特征，以保护植株水分状况为代价降低了叶片碳同化。相比之下，Feteasc? neagr?保持气孔逐渐开放，维持较高的气体交换速率，这种模式与枝梢水势逐渐下降一致。浆果糖分预计在成熟后期被动浓缩，而严重缺水会导致浆果皱缩，在长期干旱下出现基部叶片早衰——据研究所知，这是该品种首次被正式田间记录的现象。这些发现支持品种特异性管理：对?arba采用调亏灌溉（Regulated Deficit Irrigation，RDI）以维持碳同化，对Feteasc? neagr?采用诱抗剂处理结合补充灌溉。其为气候变暖背景下罗马尼亚及更广泛欧洲葡萄栽培区品种选择和干旱适应策略提供了生理框架。

研究背景与立项依据：近数十年气候扰动使地中海与大陆性气候区葡萄栽培面临干旱与高温叠加压力，传统等水（isohydric）/异水（anisohydric）分类虽被广泛使用，但近年研究指出其应为连续谱而非固定二元性状，且受蒸气压亏缺、根砧、胁迫速率影响。既有文献集中于Grenache、Syrah、Chardonnay等国际基准品种，罗马尼亚本土品种?arba与Feteasc? neagr?在田间跨物候期的系统生态生理刻画尚缺。罗马尼亚主要产区呈干旱化趋势（De Martonne指数下降、夏季温升0.7–2.1℃），使得本土种质的水策略鉴定具有选种与灌溉调度双重价值。研究人员于2024年在布加勒斯特USAMV葡萄标本圃（无灌溉、红壤、南北行向、20年以上老藤）对两品种从花期至收获成熟期进行田间观测，旨在判定其水利用策略归属、结构生理相关项及对浆果水分平衡与栽培管理的含义。

主要技术方法概览（不超过250字）：研究以USAMV Bucharest标本圃20年生?arba（VIVC 10738）与Feteasc? neagr?（VIVC 4120）各3株为生物重复，在花期、浆果生长期（豌豆粒大）、转色期用便携式红外气体分析仪（LCPro-SD）于上午测定节点4–7向阳叶的A、E、g_s、C_i并计算瞬时WUE=A/E；花期至成熟期为色素（80%丙酮提取、663/646/470 nm分光）与dm（70℃烘48 h）采样；转色至成熟收浆果重与°Brix估算单果糖量；气孔密度用指甲油表皮印迹×400镜检。统计采用线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Model，LMM，AR1协方差、REML、Bonferroni校正）与OriginPro作主成分分析（Principal Component Analysis，PCA，Z-score标准化、Kaiser准则）、热图及层次聚类（Hierarchical Cluster Analysis，HCA）。

研究结果

3.1 2024生长季气候特征：2024年较1991–2020基线显著偏暖，夏季均温+4.15℃，极热日（Tmax>35℃）38 d为历史3.8倍；DMI 23.6、HC 0.75确认半干旱，Huglin 4138越very warm上限，生长季降水少91 mm。

3.2 物候：两品种萌芽花期同日，Feteasc? neagr?转色DOY 204、采收8月22日；?arba转色DOY 220、采收8月26日，较本地2015–2019参考早9天，热累积致物候提前。

3.3 品种×物候对生理参数的影响：LMM显示品种效应对A、E、g_s、Chl b、C+X、Chl/(C+X)、Chl a/b显著；C×P交互对E、g_s、WUE、C+X显著。转色期Feteasc? neagr?的E=5.28 mmol H₂O m^?2 s^?1、A=6.53 μmol CO₂ m^?2 s^?1、g_s=0.12 mol H₂O m^?2 s^?1，约为?arba（E=1.04、A=3.29、g_s=0.03）的4–5倍；?arba转色WUE升至3.26（花期1.36），Feteasc? neagr?稳定在~1.25。?arba转色Chl/(C+X)升至9.89、C+X降至20.61 mg 100 g^?1 FW，Feteasc? neagr? C+X维持27.7；?arba各期dm%更高。

3.4 多变量分析：PCA前两轴释差78.42%，转色期分离最强——?arba转色（Sv）居左上高WUE/高Chl/(C+X)区，Feteasc? neagr?转色（FNv）居中维持中等气体交换，花期FNf居高A/E/g_s端；浆果生长期两品种聚中。热图与HCA（补充）印证三簇：Sv节水簇、FNf异水簇、浆果生长期中间簇。g_s–E相关r=0.933，WUE–C_i r=?0.597，WUE–Chl/(C+X) r=0.855。

3.5 收获品质：Feteasc? neagr? 27.6 °Brix、100果重94 g、穗205 g、多酚指数72.9 AU Kg^?1、花青素潜力811.3 mg Kg^?1；?arba 22.0 °Brix、100果重154 g、穗266 g、多酚31.8。补充图S2显示Feteasc? neagr?中熟期单果糖随果重升（主动运输），末段果重降、°Brix续升而单果糖平走（被动浓缩）；?arba见浆果皱缩。

讨论浓缩：研究人员指出等水/异水应视为连续体，?arba近等水与其Muscat型亲缘（MEP途径/GPP前体受限）一致，转色早闭孔保水但牺牲碳同化与芳香前体；Feteasc? neagr?异水伴持续气体交换与类胡萝卜素光保护，但长期干旱致枝基叶先失张衰老（图5首次正式记录该品种此现象），由木质部回流放大水力梯度解释。浆果端?arba易死细胞皱缩（berry shrivel disorder），Feteasc? neagr?可控活细胞脱水利酚类浓缩。管理上?arba宜转色后RDI防全冠碳饥饿保萜类；Feteasc? neagr?宜遮阴/高岭土/ABA叶面/茉莉酸甲酯或BTH诱抗+补灌控失水。局限：未测水势、单季3重复、被动浓缩期无气体交换直接测定。

结论翻译：本研究在2024异常干热季（DMI 23.6；HC 0.75）半干旱田间条件下，刻画了罗马尼亚两本土葡萄品种对比干旱响应。PCA与LMM一致将?arba定为近等水节水型（转色早闭孔、高WUE、保叶绿素），Feteasc? neagr?定为异水型（持续高气体交换与类胡萝卜素光保护）。Feteasc? neagr?基部叶早衰首次被正式记录，凸显异水策略在长时重旱下的脆弱性。结果为品种特异干旱管理提供依据：?arba用RDI，Feteasc? neagr?用诱抗剂+补灌。在罗马尼亚葡萄区气候轨迹下，等水–异水连续谱应纳入选种与灌溉框架以保障产量与酒质。跨季多强度与分子层延伸可澄清分歧基础。论文发表于《Horticulturae》。