加剧的森林破碎化削弱了生产力的空间稳定性并放大了气候影响

《Agricultural and Forest Meteorology》：Aggravated forest fragmentation undermines productivity spatial stability and amplifies climate impact

　　

摘要：森林碎片化改变了热带生态系统的空间格局和生态稳定性，但传统指标往往无法捕捉方向性边缘效应及其生态意义。本研究通过将平均方向谐波距离（MDHD）与平均斑块面积（MPA）和斑块密度（PD）相结合，开发了森林碎片化梯度指数（FFGI），用于评估2000年至2023年热带非洲的森林碎片化程度。基于DHD的分析表明，沿边缘-核心梯度，地上生物量（AGB）呈现一致增加的趋势。研究期间，区域平均DHD从6.54×103 m下降至2.98×103 m，而森林斑块数量从43.14×10?增加至53.13×10?，表明碎片化加剧。严重碎片化森林的比例从23.70%上升至29.16%，而相对完好的森林从20.91%下降至13.50%。碎片化加剧显著降低了森林生产力的稳定性，变异系数呈强正相关（R2=0.786–0.823）。温度被确定为主要气候驱动力，其与降水和风速的交互作用在高碎片化和中度碎片化区域尤为强烈，放大了生产力的非线性响应。总体而言，本研究提供了一个精细化的碎片化梯度量化框架，并揭示了碎片化加剧使热带森林生产力的气候敏感性和不稳定性增加，为森林保护和气候适应策略提供了关键洞察。

引言：森林生态系统生产力是表征森林碳汇能力的重要指标，反映了气候变化对森林生态系统的影响（Yue等，2021；Forzieri等，2022；Gong等，2024）。然而，森林生产力的强度和稳定性受到多种驱动因素的影响（Hisano等，2024），包括CO?施肥和氮沉降等正面因素（Lian等，2023；Zhang等，2024a），以及选择性砍伐和野火等负面因素（Gloor等，2024），显著改变了森林结构和功能，从而影响森林生态系统生产力的强度和稳定性（Pinagé等，2022）。

2000年至2020年期间，全球超过一半的森林（51%–67%）经历了碎片化显著增加，热带森林碎片化加剧的比例更高（58%–80%）（Zou等，2025）。此外，碎片化导致了多样化的森林景观，表现为更复杂和细长的斑块形状（Wu等，2024）、斑块面积减小、斑块数量增加（Ma等，2023）、边缘面积扩大以及斑块间的连通性和聚集性降低（Fischer等，2021）。此外，不同的森林景观格局创造了不同的微气候环境，影响森林有机碳周转和碳同化（Reinmann和Hutyra，2017）。例如，与森林内部相比，热带森林边缘由于风力和光照暴露增加，温度和干旱条件更为严峻（Harper等，2005），导致边缘生物量积累减少（Zhao等，2021）。模拟研究表明，边缘500 m内的地上生物量比森林内部低25%（Chaplin-Kramer等，2015）。值得注意的是，中等大小的森林斑块表现出显著的树木生长增加，这与年最低温度升高和树叶中非结构性碳水化合物含量增加呈强正相关（Peng等，2023）。然而，量化剩余森林碎片化程度以及碎片化森林景观如何响应气候变化并影响生产力稳定性仍知之甚少，特别是在非洲，该地区森林碎片化程度高且对气候变化脆弱性增强（Piao，2024）。

尽管已取得实质性进展，但目前的森林碎片化指数评估主要基于结构指标。典型方法使用平均斑块面积（MPA）、边缘密度（ED）和斑块密度（PD）等指标构建森林碎片化指数（FFI），以量化固定网格尺度上的碎片化水平（Ma等，2023；Guo等，2024；Fu等，2025）。例如，Ma等（2023）报告，在5 km分辨率下，全球约75.1%的森林碎片化程度下降。同样，Su等（2025）证明，在2°×2°移动窗口下，森林碎片化导致全球森林恢复力出现不对称响应。尽管在不同网格尺度上计算的面貌指标已被有效应用于评估森林碎片化，但传统指标无法捕捉边缘效应，即碎片化森林增加了相邻完好森林区域未来碎片化的风险。Grantham等（2020）指出，随着人类活动的持续扩张，尚未受到直接人为退化的森林正在迅速减少。完好森林日益受到森林碎片化、采伐导致的林分退化等过程的威胁，除非采取有效措施遏制和逆转其损失，否则这些压力可能会进一步加剧。研究表明，尽管道路1 km内的森林仅占总面积的约六分之一，却代表了近三分之一的总森林损失，表明碎片化和森林边缘附近的人类干扰对相邻完好森林构成重大威胁（Zheng等，2025）。此外，传统结构指标本质上依赖于斑块且具有很强的尺度敏感性，限制了其在异质景观中捕捉森林碎片化复杂性的能力。尽管Zou等（2025）提出了连通性碎片化指数（CFI）和聚集性碎片化指数（AFI），以整合景观连通性和斑块聚集性，但这些指数仍然严重依赖于离散斑块的空间配置，未能充分考虑跨单元边缘效应，即碎片化区域对相邻完好森林的影响。此外，当分析单元之间的森林边缘和核心的空间配置不同时，结构指标也可能失效。为了克服这些局限，有必要纳入基于生态过程的指标，如边缘-核心梯度指数，这些指标能更好地表征森林结构和功能的连续过渡和方向性动态。

一旦森林边缘被划定，到边缘的距离通常用于确定森林像素沿边缘-核心梯度的位置。特别是，到最近森林-非森林边界的最小距离（以下简称最近边缘距离），已被用于表征森林物候和地上生物量的边缘相关变异（You等，2023；Yang等，2025）。尽管这一测量方法能有效识别最近的边缘，但它将森林像素与其斑块边界之间的空间关系简化为单一最小距离。因此，即使一个像素在其余方向上距离斑块边界很远，而另一个在多个方向上靠近边界，具有相同最近边缘距离的像素仍被赋予相同的值。这一局限性在生态上是相关的，因为较小的森林斑块具有更高的边缘-面积比，因此更强烈地受边缘环境支配，其单位面积生产力也低于较大的斑块（Zou等，2026）。因此，仅使用最近边缘距离可能无法充分区分具有相同最近边缘距离但在其他方向上到斑块边界距离不同的森林像素。解决这一局限性对于更完整地表征森林沿边缘-核心梯度的位置至关重要。

非洲热带森林是全球碳循环的重要组成部分（Cuni-Sanchez等，2021），其碳增益贡献甚至超过亚马逊（Hubau等，2020）。然而，由砍伐（Seymour和Harris，2019）和野火（Zhang等，2024b）等强烈干扰引起的快速森林碎片化导致景观中形成孤立的森林碎片（Ma等，2023）。2000年至2010年间，热带森林碎片数量增加了2000万个，边缘面积占森林总面积的比例从27%扩大至31%，其中非洲增幅最为显著，严重破坏了热带森林景观的连通性（Fischer等，2021）。Liu等（2025a）报告，农业侵占和森林砍伐是非洲森林损失的主要驱动力，分别占44.02%和11.40%。此外，刀耕火种实践导致非洲森林边缘区域生物量碳亏缺4.1 Pg C。如果小规模的刀耕火种实践持续进行，2010年至2100年间碎片化加剧可能因边缘效应导致0.54–4.6 Pg C的碳损失（Zhao等，2021）。目前对非洲热带森林的研究主要集中在森林损失的驱动因素以及与刀耕火种等小规模农业实践相关的碳亏缺，而碎片化强度与森林生产力稳定性之间的关系仍知之甚少。

为了更好地表征碎片化的边缘相关维度，我们引入了方向谐波距离（DHD），这是一种像素级别的森林沿边缘-核心梯度的位置度量，整合了四个基本方向到斑块边界的距离。边缘密度（ED）量化每单位景观面积内森林-非森林边界长度，而平均方向谐波距离（MDHD），计算为每个5 km分析网格内所有森林像素DHD的算术平均值，总结了相对于实际斑块边界的网格级边缘-核心结构深度。因此，我们用MDHD替代传统FFI中的ED组分，保留MPA和PD构建FFGI。具体而言，我们的目标是：(i) 开发并验证FFGI，并用其量化2000年至2023年热带非洲森林碎片化的静态空间格局和时间变化（ΔFFGI）；(ii) 评估碎片化变化与森林生产力时间变化（以kNDVI表示）之间的关联，以及碎片化水平与生产力空间稳定性之间的关系；(iii) 评估不同碎片化水平下气候驱动力对森林生产力的解释力差异。

森林覆盖图：为量化森林绿度梯度的变化，我们使用了高分辨率（30 m）森林覆盖图（Hansen等，2013），考虑树冠覆盖超过25%的区域（Zhao等，2021）。本研究采用最新版本的树冠覆盖和损失数据（v1_11）来构建2000年至2023年森林碎片化的空间分布格局（Hansen等，2013）。为在更大尺度上评估森林碎片化，我们在5 km尺度上进行分析。

DHD变化中的地上生物量：如图1a所示，森林斑块的示意图，其中每个森林像素到斑块边缘的相对最小距离（计算为最小欧几里得距离）用于确定其边缘位置。在此示例中，仅识别出三个像素为核心森林（值=2），其余像素被归类为森林边缘（值=1）（图1b）。当使用谐波平均值整合多个方向距离时（图1c），可以获得更……

讨论：本研究开发了方向谐波距离（DHD）作为像素级别的森林沿边缘-核心梯度位置度量。AGB评估表明，DHD能区分被赋予最小距离的森林像素间的差异，且AGB随DHD逐步增加（Fischer等，2021；Yang等，2025）。因此，图1比较了两种像素级指标：最近边缘距离（计算为到森林边界的最小欧几里得距离）和DHD。它并不……

结论：我们开发了一个森林碎片化梯度指数（FFGI），通过将平均方向谐波距离（MDHD）与平均斑块面积（MPA）和斑块密度（PD）相结合来评估热带非洲的森林碎片化。该指数使得能够精细量化森林碎片化程度、其对森林生产力稳定性的影响以及不同碎片化强度下气候因素的差异影响。我们的结果表明，DHD提供了……

作者贡献声明：黄少东：写作-审阅与编辑、写作-初稿、验证、方法论、形式分析、概念构思。李瑞：写作-初稿、验证、软件、数据管理。李宇杰：软件、调查、形式分析。梁宇莹：可视化、资源、项目管理。方鹏飞：资源、方法论、概念构思。梁伯伊：写作-审阅与编辑、方法论。宗旺：验证、软件、调查。王家：写作-。

黄少东|李瑞|李宇杰|梁宇莹|方鹏飞|梁伯伊|宗旺|王家|王龙欢

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