引言
攻击性是社交动物中自然发生且经常观察到的行为，它可能源于对有限资源（如食物、领地和配偶）的竞争（Collias, 1944）。对高社会地位的竞争——这提供了优先获取有限资源的机会——也可能引发攻击性和社会等级制度的形成（Collias, 1944, Francis, 1988, Oliveira and Almada, 1998）。虽然野生动物在面对攻击者时可以选择逃避或对抗，但笼舍的刚性边界加上有限的躲藏机会，往往导致圈养动物无法脱离攻击者，这可能导致攻击性互动变得更加频繁或更加严重（Barlow, 1976, Giles et al., 2018）。在圈养环境中，如果攻击性得不到管理，低等级的动物（通常是遭受更多攻击的对象）可能会经历压力升高，并更有可能受伤甚至死亡（Theil et al., 2020）。在研究环境中，过度的攻击性会降低实验结果的可重复性和可靠性。这种缺乏稳健性导致需要重复实验，从而增加了实验动物的使用数量，这直接违背了在研究中尽可能使用最少动物数量的原则（Andersson and Kettunen, 2021, Giles et al., 2018）。攻击性的增加还可能降低养殖和水产养殖业的可持续性和盈利性（Favero Neto and Giaquinto, 2020, Lee et al., 2022, Mushtaq, 2024）。最重要的是，防止研究动物承受不必要的痛苦是动物研究人员的伦理责任。
改善圈养动物福利最受讨论的方法之一是环境丰富化（Galhardo et al., 2008, Newberry, 1995）。通过为动物提供表达其自然行为所需的资源，环境丰富化可能减少刻板行为、增加行为多样性、改善生殖产出、降低攻击性并改善不同类群圈养生物的健康状况（大猩猩（Buchanan-Smith, 2011）、蛇类（Almli & Burghardt, 2006）和硬骨鱼类（Braithwaite and Salvanes, 2005, Brown et al., 2003, Carfagnini et al., 2009, Favero Neto and Giaquinto, 2020, Keck et al., 2015, Wafer et al., 2016））。例如，在饲养莫桑比克罗非鱼（Oreochromis mossambicus）的水族箱中添置砾石基质，与裸底鱼缸相比，可减少擦缸（一种已知在圈养条件下产生的刻板行为）和不活跃现象（Galhardo et al., 2008）。此外，已有观察发现，小鼠和多种鱼类更倾向于在水族箱中设有环境丰富物的区域停留，而非没有丰富物的区域（Akre et al., 2011, Delicio et al., 2006, Schroeder et al., 2014, Sullivan et al., 2016）。
环境丰富化还可能通过为从属鱼提供更多撤退和脱离攻击者的机会来改善福利。此外，环境丰富化可能会减少多种动物的攻击性（N?slund & Johnsson, 2016），包括新热带慈鲷（Barley and Coleman, 2010, Kadry and Barreto, 2010, Oldfield, 2011）和啮齿动物（Abou-Ismail, 2011, Giles et al., 2018）。这种攻击性的降低通常被认为源于物理结构阻挡了视觉接触，从而导致攻击性降低并促进福利。例如，先前的研究发现，斑马鱼（Danio rerio；Basquill & Grant, 1998）和褐鳟（Salmo trutta；Sundbaum & N?slund, 1998）在栖息地复杂度增加时表现出较少的攻击性。在这些研究中，物理结构被认为减少了个体之间的视觉接触，从而减少了攻击机会。
然而，环境丰富化也可能通过提高可防御资源的价值和刺激领地行为来增加攻击性（Mandrekar & Oldfield, 2008）。能够充当庇护物的物体在更大或更复杂时可能具有更高的价值，这可能会提高其被攻击性防御的动机（Arnott and Elwood, 2009, Enquist and Leimar, 1987）。例如，在设有结构而非无结构的鱼缸中，蝴蝶分裂鱼（Ameca splendens）之间的攻击性更强，雄性会攻击性地独占鱼缸中央的结构（Kelley et al., 2006）。在雄性小鼠中，如庇护物等笼内丰富物通常会因对使用机会的竞争而增加攻击性（Van Loo et al. 2003）。此外，提供更容易防御的资源也可能增加攻击性，这在一项雌性小鼠研究中被发现，其中聚集的丰富物导致了更多的攻击性，并且与丰富物分散放置相比，有更多的小鼠试图防御这些物体（Akre et al., 2011）。
关于丰富化与攻击性之间关系的研究结果不一，这在一定程度上可能源于丰富化处理改变了支配等级制度的基本属性。例如，物理结构也会影响建立领地的个体数量（Eason and Stamps, 1992, Kalleberg, 1958）。Kalleberg（1958）发现，当环境中含有大岩石时，大西洋鲑（Salmo salar）会形成更小的领地，更多的个体能够建立领地。由丰富化引起的支配-从属关系的变化使得对攻击量（无论是实施还是承受）的模式解读变得困难。支配个体与从属个体之间的攻击性可能与两个支配个体之间的攻击性互动有着根本性的不同（例如，在慈鲷中，支配者会攻击性地攻击从属者，而支配者之间主要进行非接触性的攻击展示）。因此，澄清环境丰富化对行为和动物福利的影响，需要采用在实验设计中各处理组之间保持支配关系恒定的设计。
在考察环境丰富化和攻击性影响时，生殖行为的表现是鱼类福利方面需要考量的重要因素（Gerber et al., 2015）。长时间的应激——可能发生在鱼类持续暴露于应激源或无法逃避应激源时——会导致鱼类生殖抑制（Huntingford et al., 2006）。为成功生殖提供条件，是研究实验室和养殖设施确保通过补充来维持种群的关键关注点。因此，福利研究必须考察丰富化对生殖的影响。
非洲慈鲷Astatotilapia burtoni（Günther, 1894）是动物行为、生理和社会神经科学中广泛使用的模式生物（Maruska & Fernald, 2018）。在该物种中，雄性会攻击性地防御对生殖至关重要的领地。支配雄性会防御交配领地，在那里它们会求偶，如果成功，会与雌性产卵（Fernald, 2017）。随后，雌性会开始口孵卵，持续长达2周，直到幼鱼能够独立生存（Kidd et al., 2013, Sawecki and Dijkstra, 2022）。无法获得领地的雄性被认为是从属者，体型较小且生殖受到抑制（Parikh et al., 2006）。由于A. burtoni表现出一雄多雌制，用于研究交配行为或口孵的繁殖装置通常涉及为每个支配雄性配置多条雌性（Keller et al., 2017, Kidd et al., 2013）。虽然雄性的领地性和攻击性促进了生殖和产卵，但雌性经常遭受强烈的攻击，在某些情况下会导致受伤或死亡（Alcazar et al., 2016, Alward et al., 2019）。
为了探索丰富化是否能改善雌性的福利，我们研究了塑料水族植物在圈养繁殖装置中对攻击性、福利、死亡率和生殖率的影响。我们预测，栖息地复杂度的增加将通过驱动领地行为来增加支配雄性的攻击性，但水族植物将同时作为雌性的视觉屏障和藏身处，从而改善福利并降低雌性死亡率。我们还预测，雄性的攻击性会对繁殖率产生负面影响，但水族植物由于上述福利效益将促进生殖。
Ethan B. Burka|Ronald G. Oldfield|Jonathan D. Kelty|Peter D. Dijkstra
