冰川前陆植物演替仅受场地年龄控制？——以奥地利蒂罗尔州施图拜阿尔卑斯山脉Schwarzenbergferner为例

《Diversity》：Plant Succession in Glacier Forelands Controlled by Site Age Alone?—A Case Study at Schwarzenbergferner, Stubai Alps, Tyrol, Austria

　　

冰川前陆是研究先前无植被区域植被发育与植物定殖动态的理想场所。退缩冰川暴露的区域无种子库，因此植物定殖几乎总是代表真正的初级演替（primary succession）。植被动态依赖周边传入的繁殖体（diaspores）。研究长期植被发育的常用方法是所谓年代序列（chronosequence），即由不同场地年龄的空间异位点推导时间序列。在冰川前陆，常利用可定年的古冰川范围痕迹估算场地年龄。2009和2010年，研究人员在奥地利厄茨河谷Schwarzenbergferner前陆就退冰后10个时间点开展植被采样，研究区介于近期冰川末端与小冰期（Little Ice Age, LIA）约1850年最大范围终碛之间。植被调查辅以2010年9月1日至2011年8月31日为期一年的土壤温度测量，既可评估年代序列中表土热状况的季节过程，也可确定积雪持续期与植被期长度。本文总结该年代序列沿线的植被发育与微气候状况，并考虑退冰后时间与作为微气候代用指标的海拔二者间相互作用来讨论结果。

研究背景方面，演替是植物群落生态学基本概念，冰川前陆因无种子库而成为研究初级演替的关键场所，阿尔卑斯冰川自小冰期以来持续退缩形成大面积前陆。传统上利用年代序列以空间换时间研究植被发育，但冰川前陆年代序列常伴随海拔变化，而海拔通过气温、积雪期和生长季长度等微气候因子影响植被，因此“场地年龄”是否单独控制演替存疑。该文发表于《Diversity》，以奥地利施图拜阿尔卑斯Schwarzenbergferner前陆为对象，旨在检验退冰后时间能否单独解释植被发育，并量化海拔相关的微气候梯度作用。

主要技术方法上，研究人员沿近期冰川末端至小冰期终碛布设长达2.1 km、垂直高差约600 m的年代序列，选取A–K共10个退冰年龄4–155年的点位，每点设3个10 m²（2 m×5 m）样方，于2009年8月（A–F）和2010年8月（G–K）目视估测维管植物、地衣与苔藓盖度及粗碎屑比例；场地年龄由冰碛地貌、历史地图与奥地利阿尔卑斯俱乐部（OeAV）年报综合判定。微气候上在各点中央样方埋设GeoPrecision M-Log 5 W记录仪，获取2010年9月至2011年8月10 cm深土壤每小时温度，派生积雪期、>5 ℃积温、植被期、冰日、冻融日与无霜日。植被数据经去趋势对应分析（DCA）后选用对应分析（Correspondence Analysis, CA）做间接单峰排序，用Canoco 4.5实现。

研究结果部分，3.1植被小节指出，30个样方共录90种维管植物、5种地生 lichen及苔藓组群；A–D点（退冰4–20年，海拔2750–2720 m）属先锋阶段，以Arabis alpina、Cerastium uniflorum、Oxyria digyna、Saxifraga oppositifolia及Poa alpina等低盖度（<3%）硅质中阿尔卑斯常见种为主，粗碎屑37%–20%；E–F点（40–60年，2700–2650 m）苔藓盖度峰值，Stereocaulon alpinum首现，维管盖度升至6.8%；G点（80年，2600 m）物种数跳至38，盖度20%–25%，进入草本禾草初始草甸；H点（110年，2450 m）盖度>60%，Salix helvetica与Rhododendron ferrugineum等灌木增多；J点（130年，2300 m）55种、盖度75%，具Phanerophytes高位芽植物主导的灌木群落；K点（约155年，2150 m）仅32种，地衣盖度22.7%、苔藓10.5%，出现Picea abies幼苗，因谷地冷湖与积雪延长致物种数回落。CA排序中场地年龄箭头与海拔箭头近反向且等长，说明二者解释力相当。3.2微气候小节显示，10 cm土壤温度存在显著垂直梯度：融雪期各点相差53天，近冰川A–C点受死冰与下降风呈过冷态，K点因低太阳高度与冷湖积雪最久；>5 ℃积温从前沿>1000 °h增至低处>3000 °h，雪被期、冰日数、冻融日均随海拔显著变化（p<0.01）。

讨论部分强调，单一年代序列内场地年龄对物种数与盖度非线性增长解释力强（R²高），但同将海拔作为生物气候代用指标时解释力几乎相同，证明退冰后时间并非唯一驱动；跨前陆比较时，种子源丰度、是否近林线（如Morteratsch 1950年退冰点已长Larix decidua与Alnus viridis，而同年龄SBF点2650 m仍稀疏）等局部因素改写轨迹。放牧、颗粒级配、坡向、地貌扰动与竞争促进等亦介入。

结论部分译文：年代序列适于研究超出研究者寿命的植被演替，当各年龄位点循同一轨迹时有效，且更适用于真正关联场地年龄的变量（物种丰富度、盖度、结构）而非物种组成。冰川前陆较弃耕地复杂得多，基质理化、地貌扰动、水文、微气候、微地形、积雪、种源与传播路径均与地形年龄共同作用于演替，故年代序列可识别单个前陆轨迹，但推导广义规律须谨慎。多数研究视地形年龄为物种组成主因，近年局部环境变量愈发被纳入；退冰时间与微气候梯度同向却独立，剥离二者共线性是未来挑战。

该研究意义在于以实测土壤温度与CA排序量化了“年龄—海拔”混杂效应，提示阿尔卑斯冰川前陆演替模型须嵌入微气候代用参数，不能为追求时间轴简化而忽略垂直生物气候梯度。