《Environmental and Experimental Botany》：Integrative Transcriptomic and Metabolomic Profiling Reveals Candidate SWEET and SUT Transporters Associated with Nectar Sugar Accumulation in
Tilia amurensis
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紫椴（Tilia amurensis）为中国东北重要产蜜树种，其花蜜糖分组成在四个地理种源间存在显著差异，其中WY与LSH种源主要蜜糖水平较高，RH种源积累最低。淀粉与蔗糖代谢（starch and sucrose metabolism）被识别为与种源依赖性蜜
紫椴（Tilia amurensis）为中国东北重要产蜜树种，其花蜜糖分组成在四个地理种源间存在显著差异，其中WY与LSH种源主要蜜糖水平较高，RH种源积累最低。淀粉与蔗糖代谢（starch and sucrose metabolism）被识别为与种源依赖性蜜糖变异相关的关键通路。SWEET9与SUT4呈现与蜜糖积累变异相关的差异表达模式。研究人员通过整合转录组学与代谢组学分析，鉴定出与紫椴蜜糖变异相关的候选糖转运蛋白，表明蔗糖代谢协同SWEET与SUT家族成员表达调控共同参与蜜糖积累的自然变异。
研究背景与立项依据：紫椴（Tilia amurensis）是中国东北重要的产蜜乔木，花蜜糖分组成直接影响传粉者营养与植物-传粉者互作。目前关于蜜糖形成与积累的分子机制多源自拟南芥（Arabidopsis thaliana）等草本模式植物，木本泌蜜树种尤其是地理种源间自然变异的分子基础仍不清楚。蜜糖积累受碳水化合物代谢与糖转运协同调控，SUT（Sucrose transporter，蔗糖转运蛋白）参与质外体蔗糖摄取与长距离运输，SWEET（Sugar Will Eventually be Exported Transporter）介导膜上糖外排与细胞间转运，其中SWEET9在草本植物泌蜜中被证实关键，但在紫椴等木本树种中是否及如何贡献种源间蜜糖变异尚未阐明。研究人员假设紫椴不同种源蜜糖积累差异与碳水化合物代谢通路及SUT/SWEET基因表达协调变化有关，进而以四个地理种源为材料开展整合多组学研究。该研究发表于《Environmental and Experimental Botany》，为木本泌蜜树种蜜糖自然变异提供了转录-代谢层面的候选调控框架。
主要技术方法概览：研究人员于2025年7月盛花期采集黑龙江饶河（RH）、五营（WY）、东方红（DFH）及吉林露水河（LSH）四种源紫椴花部（去萼瓣雄蕊，留花托与蜜腺），每源3生物学重复各混3株；蜜糖经离心收集后以高效液相色谱-蒸发光散射检测（HPLC-ELSD）定量10类糖；蜜腺总RNA行Illumina转录组测序、Trinity拼接、DESeq2筛差异基因（|log2FC|≥1，adj.P<0.05）并做GO/KEGG富集；代谢组由UHPLC-MS与GC-MS完成，VIP≥1且P<0.05定差异代谢物（DAMs）；候选SWEET/SUT经最大似然法系统发育分析，并以qRT-PCR（2?ΔΔCt法）跨种源验证表达趋势。
研究结果：
3.1 糖组成分析：HPLC显示四源蜜均含葡萄糖、果糖、蔗糖与麦芽糖，以己糖为主；WY与LSH果糖、葡萄糖显著高，RH最低，WY总糖最高、RH最低，证实种源间蜜糖表型分化明显。
3.2 转录组分析：12个蜜腺样品de novo组装获135,144 unigenes，RH-vs-WY比出14,513 DEGs，证明高低糖源间转录重编程规模大。
3.3 KEGG富集：RH-vs-WY的DEGs富集于淀粉与蔗糖代谢、果糖与甘露糖代谢、糖酵解、戊糖磷酸途径及Calvin循环等碳水通路，伴苯丙素与黄酮合成次级代谢协同变化。
3.4 糖代谢基因表达：热图显示一部分糖代谢基因在WY/LSH高表达、RH低表达，另一部分呈反向，具种源特异性聚类。
3.5 代谢组分析：RH-vs-WY检出896 DAMs（VIP最大3.99），PCA（PC1+PC2=73.10%）两源分离清晰；蔗糖、海藻糖、棉子糖在WY富集（FDR<0.01），Tre-6-P与纤维二糖在RH偏高，碳水通路显著富集。
3.6 转录-代谢整合：相关热图显示多数基因与WY高积累代谢物正相关、与RH高积累物负相关，转录与代谢协调变动。
3.7 系统发育：SWEET分三 clade，Group I仅紫椴特有，SWEET9同源序列与AtSWEET9聚支；SUT分Group I/II，含ATSUC4-7及紫椴DN04212等，提示保守与扩张并存。
3.8 qRT-PCR验证：选9个候选（含SWEET/SUS多contig代表）跨四源验证，WY最高、RH最低，与RNA-seq趋势一致。
3.9 生物合成路径：提出SUT将蔗糖自韧皮部运入蜜腺胞质池，经SUS可逆转化、Tre通路稳态调节，淀粉暂储叶绿体，β-呋喃果糖苷酶水解蔗糖生成己糖，由膜定位SWEET（如SWEET1）外排至胞外形成蜜糖；SWEET9与SUT4为高/低脂源间关键候选转运蛋白。
讨论部分总结：研究人员指出蜜糖非单纯糖液而伴次生代谢重塑；紫椴蜜以己糖为主符合蔗糖裂解贡献组成。整合组学将表型变异锚定于淀粉与蔗糖代谢及半乳糖代谢等通路上，SWEET9同源基因（TRINITY_DN9425_c0_g1等）与SUT4呈种源差异表达，系统发育支持其与已知泌蜜SWEET9/SUT保守关系，但木本中具体转运活性未做功能验证；由于种源采自异地环境，遗传与环境效应未能分离，需控环实验与转基因功能互补进一步明确。该工作首次在木本紫椴中以自然种源变异为切入点给出“代谢-转录-转运蛋白”联动证据，对蜜源树种选育与传粉生态研究具铺垫意义。
结论部分翻译：本研究揭示紫椴四个种源蜜糖组成存在明确变异，果糖、葡萄糖、蔗糖与麦芽糖含量种源间差异显著，WY与RH呈相反表型。WY-vs-RH转录组获14,513 DEGs，联合代谢组显示碳水相关通路（尤其淀粉与蔗糖代谢、半乳糖代谢）与差异相关；结合SUT与SWEET家族分析及表达模式，SWEET9与SUT4被列为蜜糖积累候选基因。结果将紫椴种源蜜糖组成变异联系于碳水化合物代谢与糖转运蛋白表达差异。SWEET9与SUT4的功能表征仍需开展以确立其在蜜糖转运与积累中的具体角色。
