电缆细菌通过长距离电子传输来缓解扩散限制，从而加速淡水沉积物中氮的去除过程

《Environmental Research》：Cable Bacteria Accelerate Nitrogen Removal in Freshwater Sediments by Mitigating Diffusion Limitation via Long-Distance Electron Transport

　　

摘要

氮污染水生沉积物的可持续修复通常受到电子供体和受体空间分离的限制，这限制了微生物对氮的去除能力。电缆细菌的长距离电子传输能力为克服这一限制提供了一种天然策略，但其动力学机制仍不甚明确。本研究从受氨污染的淡水沉积物中富集了电缆细菌，并系统地研究了它们在增强氮去除中的作用。生物地球化学分析表明，电缆细菌使铵离子减少了93%，并使硫酸盐积累量增加了2.07倍。关键的是，在4毫米和20毫米深度进行的DGT（离子扩散试验）建模显示，电缆细菌保持了较低的硝酸盐和铵离子扩散通量，而对照组中硝酸盐通量高达4.5倍，铵离子通量则高达8.9至53倍。这一动力学证据表明，电缆细菌通过促进硝化作用与反硝化作用之间的耦合，加速了氮的去除，从而缓解了限制表面沉积物中这些过程的经典扩散限制。宏基因组分析显示，电缆细菌改变了微生物群落组成，使Nitrospira的丰度从0.4%增加到20%，并丰富了用于呼吸作用还原硫酸盐（narG）和同化作用还原硫酸盐（cysH、sir）的基因，建立了自我维持的协同网络，协调了氮和硫的流动。这些发现表明，电缆细菌是受污染水生系统中实现更清洁氮管理的有前景的生物修复工具。

引言

全球水污染的持续挑战与水生沉积物中污染物的命运密切相关，沉积物是元素循环长期储存的主要场所，决定了污染物的环境持久性和生物可利用性（Xu等人，2023a；Zhang等人，2022）。传统的物理化学修复方法往往成本高昂，容易引发二次污染，并不符合清洁生产的原则（Song等人，2017）。利用自然过程的微生物修复作为一种可持续替代方案逐渐受到重视。然而，其实际应用从根本上受到电子转移效率低下的限制，而电子转移是驱动沉积物元素循环的关键。包括有机碳降解和重金属还原固定在内的关键微生物过程依赖于从供体向最终电子受体（如氧气、硝酸盐或硫酸盐）的电子转移（Su等人，2023；Wang等人，2022）。在厌氧沉积物中，这些电子供体和受体通常是空间分离的，沉积物基质固有的低扩散能力严重限制了深层微生物的活动。

电缆细菌的发现是一个重大突破，它们属于Desulfobulbaceae家族中的丝状电活性微生物（Pfeffer等人，2012）。这些微生物通过高度导电的周质纤维网络，在厘米级别上进行长距离电子传输（LDET）（Boschker等人，2021；Teske，2019）。通过在厌氧深层沉积物中氧化硫化物，并将电子转移到沉积物-水界面附近的氧气或硝酸盐上，电缆细菌形成了特征性的地球化学指纹，如亚氧化区域和pH值变化（Meysman等人，2015；Wang等人，2024b）。这种代谢创新影响了铁、磷、锰和氮的生物地球化学循环。例如，电缆细菌的活动可以通过形成氧化铁促进磷的固定，通过隐秘的硫循环驱动硫酸盐的再生，并改变氮的转化途径（Marzocchi等人，2022；Sandfeld等人，2020；Scholz等人，2020；Xu等人，2023b）。这些进展大大加深了对电缆细菌在氮循环中直接和间接作用的理解。电缆细菌可以利用硝酸盐和亚硝酸盐作为电子受体，其产电的硫氧化作用还改变了铁-硫相互作用，并刺激了周围微生物群落中的耦合氮转化过程（Kessler等人，2018；Marzocchi等人，2022）。这些过程通过改变氮的保留和去除途径之间的平衡，影响营养物质的可用性和温室气体排放（Dong等人，2024）。

此外，研究表明，多种运动性和趋化性的好氧细菌，包括硫化物氧化菌和假定的铁氧化菌，倾向于在电缆细菌的厌氧段周围聚集，形成动态的微生物聚集体（Bjerg等人，2023）。因此，电缆细菌作为一个共享的高潜力电子沉降物，使周围厌氧环境中的电子受体受限微生物能够通过这种间接的电连接进行好氧呼吸。这种相互作用建立了一个以电缆细菌为中心、由电子穿梭介导的种间协同网络，重塑了局部微生物群落的组成和功能。最近的研究进一步揭示，电缆细菌的丝状体可以在末端形成直接物理接触，促进单个丝状体之间的电子传输（Tang等人，2025）。这种能力支撑了一个更加灵活和有弹性的电子传输网络，能够在多个空间尺度上运作，显著增强了微生物群落对动态沉积环境及电子供体和受体空间分离的适应能力。这些见解为基于微生物电协同网络的环境修复策略提供了新的知识。尽管具有这种潜力，但要将电缆细菌转化为可靠的修复技术，仍需更深入地了解其动力学限制和生态相互作用。具体来说，目前尚不清楚电缆细菌仅仅是加速了现有的途径，还是从根本上重新构想了元素转化区之间的耦合。此外，电缆细菌介导的传输和转化动力学尚未得到定量表征。

章节摘录

实验设计

沉积物样本取自江西省南昌市洪谷潭一个护城河的顶部20厘米处（纬度28°35′50.34″N，经度115°56′23.80″E）。该水体的关键物理化学性质如下：氨（NH₃-N）为39 ± 0.05 mg/L，总有机碳（TOC）为4.0 ± 0.30 mg/L，硫酸盐（SO₄^2-）为3.3 ± 0.01 mg/L，总磷（TP）为0.61 ± 0.05 mg/L。样品带回实验室后，上层水立即通过0.45 μm过滤器过滤，并在4°C下储存。

电缆细菌的富集和鉴定

在富含氨的沉积物中经过40天的适应期（溶解氧保持在5.0 ± 0.3 mg/L）后，对沉积物顶部2厘米进行了形态分析（图1）。在白光显微镜下可以清晰地观察到延长的丝状结构（图1a）。在进行Desulfobulbaceae特异性荧光原位杂交（FISH）后，共聚焦激光扫描显微镜（CLSMA）下观察到了明显的蓝色荧光（图1b）。

结论

本研究证明了在受控通气条件下，电缆细菌在富含氨的沉积物中能够成功富集，这一点通过形态分析和FISH分析得到了证实。电缆细菌的存在显著提高了氮的去除效率，特别是在通气条件下，铵浓度降低了93%以上，同时减少了残留的总氮量。同时，电缆细菌促进了明显的硫循环，促进了硫化物的氧化。

CRediT作者贡献声明

Xin Wang：撰写 – 审稿与编辑。Tian Li：撰写 – 审稿与编辑。Jinting Wang：验证。Miao Lv：数据分析。Shu Wang：方法学。Yuting Zeng：调查。Lean Zhou：撰写 – 审稿与编辑，概念框架。Xi Ning：初稿撰写。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本项研究工作得到了中国国家自然科学基金（编号：52300191）、中国国家重点研发计划（编号：2022YFE0105600）、天津市三级青年科学技术人才计划（编号：QN20230318）、天津市自然科学基金重点项目（编号：24JCZDJC01210）、成都市科学技术计划（编号：2025-YF05-00178-SN）以及中国电力工程西北有限公司关键技术项目（编号：XBY-KJ-2024-59）的财政支持。

Xi Ning|Lean Zhou|Yuting Zeng|Shu Wang|Miao Lv|Jinting Wang|Tian Li|Xin Wang

<湖南工业大学水利与海洋工程学院洞庭湖水生生态环境控制与修复重点实验室，长沙 410114，中国>