高山植物紫花碎米荠（*Cardamine resedifolia*）在多胁迫条件下对采矿污染土壤的快速极小尺度适应性

《Environmental Pollution》：Rapid and exceptionally small-scale adaptation of the alpine plant Cardamine resedifolia to mining-contaminated soils in multi-stress condition

　　

摘要

植物耐受土壤污染的机制已在受控实验室条件下得到详细研究，但在自然条件下，当多种污染物在土壤中混合存在且其效应可能与其他环境因子相互作用时，这些机制仍然基本未被探索。这一点在高山环境中尤为如此，那里非生物胁迫天然增强，但在环境污染研究中却鲜受关注。

由于我们关注的是高山植物在多胁迫条件下发生的超精细时空尺度上的耐受机制，我们选择了Cardamine resedifolia（拟南芥属植物）作为我们的生物模型。该植物在高山地区常被发现于受微量金属和类金属（TMM）和多环芳烃（PAHs）污染的区域。

我们研究了高山环境中前铜矿、银铅矿和煤矿的种群，以及与附近参考土壤上生长的种群。我们测量了种群内的遗传变异和种群间的遗传分化，并通过互移移植实验检验了对土壤污染的本地适应。对显示出本地适应迹象的种群对，我们进行了基因组扫描以鉴定可能受选择的基因。

我们发现，在相距仅几十米的受污染土壤和参考土壤上生长的种群之间存在高水平的遗传分化。在大多数情况下，检测到本地适应，特别是在前铜矿。基因组扫描鉴定出参与金属胁迫管理的基因可能受到选择。

本研究为高山植物在人类活动引起的污染下，在极小空间尺度上快速适应提供了证据。它为理解采矿活动对高山生态系统的短期生态和进化后果提供了新的见解，特别是与基质保驱分化相关的方面。

章节摘要

引言

全球环境质量的下降表现为正在进行的第六次大灭绝（Barnosky等，2011；Ceballos等，2017，2015；Pievani，2014）。对生物体的主要威胁之一是持久性有毒污染物的污染，特别是微量金属和类金属（TMM）以及多环芳烃（PAHs），它们对生态系统构成长期风险。TMM是欧洲土壤的主要污染物（Tóth等，2016），大部分来源于人类活动，尤其是

研究体系与采样

Cardamine resedifolia L.（十字花科）被选为模式物种，因为它出现在阿尔卑斯山的许多前矿区，并且已被证明是锌和镍的高耐受和高富集植物（Kr?mer，2010；Prasad，2005，图1a）。C. resedifolia是一种二倍体多年生植物（Krahulcová，1988），生长在海拔1,500至3,500米的硅质基质开阔生境中。它在五月至八月开花，为虫媒传粉（Hülber等，2010）

土壤和植物组织中的污染水平

污染指数表明，除CC外，所有站点的TMM在M土壤中相对于W土壤污染水平均高，在M植物中相对于W植物污染水平均高，且地上部和根部均如此（表2）。相比之下，土壤或植物组织并未系统性地富集PAHs（表2）。

土壤污染特征在不同开采类型之间甚至在同一开采类型内部差异显著（表1，S3，S4，图S7a）。总体而言，TMM污染在金属开采区最高

讨论

我们的结果表明，在六个前高山区矿中，土壤和植物存在显著污染，主要由TMM引起。这种污染引发了不同的植物响应，包括表型可塑性和明显的本地适应迹象。值得注意的是，对污染的本地适应在极精细的空间和时间尺度上反复进化。对表现出本地适应的种群对的分析揭示了可能受选择的基因，其中一些与TMM和/或诱导的胁迫响应有关

结论与未来方向

在本研究中，我们测量了法国阿尔卑斯山六个废弃矿点高度局部化且持久的多重污染。通过研究一种能在这些复杂土壤上生长的植物物种C. resedifolia，我们记录了土壤对TMM和/或PAHs耐受的早期阶段，并证明在大多数情况下，这种耐受不仅涉及表型可塑性，更重要的是涉及本地适应。被鉴定为可能受选择的基因进一步支持了这些结果；它

作者贡献声明

Marion Sarah Deville-Cavellin：撰写—审阅与编辑，撰写—初稿，可视化，项目管理，方法论，调查研究，形式化分析，数据管理，概念化。Florian C. Boucher：撰写—审阅与编辑，验证，指导，方法论，调查研究，形式化分析，概念化。Muriel Raveton：撰写—审阅与编辑，验证，指导，项目管理，方法论，调查研究，资金获取，形式化分析，

未引用参考文献

Combrink等，2025；Provence-Alpes-C?te，2010；Gadri等，无日期；Latil等，2018；Scheepens等，2010。

利益冲突

无。

数据可用性

数据将在稿件接受后可在NCBI序列读文存档中通过BioProject登录号PRJNA1281425访问，登录号范围从SAMN49561226到SAMN49561348。

利益冲突声明

? 作者声明他们没有已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

本研究的经济支持由格勒诺布尔地球科学台站提供（Labex OSUG@2020，ANR10 LABX56），法国国家计划EC2CO（陆域与沿海生态），ANR计划（ANR LandMine，ANR-24-CE34-1261），CNRS的MITI计划（2020年生命对环境适应挑战），AnaEE-France（互移移植实验的Percolatron平台，Lautaret站点）以及法国FRB-M2实习（Fondation pour la Recherche sur

Marion S. DEVILLE-CAVELLIN|Maxime ROME|Cindy ARNOLDI|Delphine RIOUX|Julien RENAUD|Sylvain CAMPILLO-CRESSOT|Sabine SENTENAC|Stéphane GUEDRON|Magali ROSSI|David GATEUILLE|Muriel RAVETON|Florian C. BOUCHER

格勒诺布尔阿尔卑斯大学，萨瓦蒙布朗大学，法国国家科学研究中心，LECA，38000格勒诺布尔，法国