海洋热浪与海洋寒潮对链状亚历山大藻产毒的影响

《Environmental Pollution》：Effects of marine heatwaves and marine cold spells on toxin production in Alexandrium catenella

　　

摘要

海洋热浪（MHWs）和海洋寒浪（MCSs）在频率和强度上不断增加，已成为沿海生态系统中主要的由气候驱动的压力因素。在南巴塔哥尼亚北部，这些热极端事件与浮游生物群落的转变以及有害藻华（HABs）的频发有关，尤其是由亚历山大藻（Alexandrium catenella）主导的藻华，该物种是智利麻痹性贝类毒素（PSTs）的主要产生者。然而，有害藻华物种对热极端事件的生理响应仍然知之甚少，这限制了它们作为气候变率下有害藻华风险生态指标的应用。我们通过实验评估了模拟海洋热浪和海洋寒浪对从南巴塔哥尼亚北部分离的一株单克隆A. catenella的细胞密度、色素浓度和毒素产生的影响。极端的温度处理采用渐进式温度变化，海洋热浪处理以每天+1°C升温至16°C，海洋寒浪处理以每天-1°C降温至8°C，随后进行两个暴露-恢复周期。响应评估通过量化细胞密度、色素含量和PST组成（neoSTX、STX、GTX2/3、GTX4/1）来完成。海洋热浪暴露促进了细胞密度的暂时性增加，并显著增强了细胞毒素配额，尤其是GTX2/3。相比之下，海洋寒浪导致种群大小呈现收缩-恢复动态，对毒素谱的影响相对温和。多元分析（PERMANOVA）显示在暴露-恢复周期之间存在显著的时序变化。总体而言，我们的结果表明，模拟的热极端事件可以改变A. catenella的细胞密度和毒素产生，其中类似海洋热浪的条件会加剧毒素产生并改变毒性谱。

引言

海洋热浪（MHWs）和海洋寒浪（MCSs）是当前海洋中气候变化最显著的表现形式（Pujol等，2022；Smale等，2019；Hobday等，2016）。海洋热浪的特征是海表温度持续超出当地气候90%分位数的水平（至少持续5天至数周），而海洋寒浪则代表持续低于10%分位数的低温异常（Hobday等，2016；Schlegel等，2017）。海洋热浪和海洋寒浪处于热谱的两端，是一种延长的脉冲式干扰事件，可构成强烈的生态胁迫因子（Smith等，2023），对海洋生态系统产生严重影响（Holbrook等，2019）。海洋热浪和海洋寒浪的强度和持续时间可以改变局地到区域尺度的浮游生物群落结构模式，包括有害或有毒浮游植物物种的丰度和组成的变化（Garrabou等，2022；Oliver等，2021；Dias等，2025）。在南巴塔哥尼亚（南美西海岸，40-45°S），海洋热浪和海洋寒浪近年来在强度和持续时间方面都有所增加，引发了该区域分层、垂直混合和营养盐可用性的变化（Pujol等，2025）。这些物理变化可以通过改变优势功能群的丰度和组成以及其生物量动态来影响浮游植物群落结构（Cuevas等，2019；Poblete-Ulloa等，2024）。

南巴塔哥尼亚北部在热极端异常年份经历了有害藻华（HABs）数量的增加，表明气候变率与有毒物种的增殖之间存在直接关联（Díaz和Figueroa，2023；Marquet等，2024）。因此，了解热极端事件如何影响有害藻华形成物种（如细胞密度或毒性的变化）可以为有害藻华动态在未来气候情景下可能产生的响应提供有用的见解（Burgh-Day等，2022）。

热极端事件后的生态系统变化与依赖沿海渔业和养殖业的社区面临的重大影响有关（Smith等，2021）。同样，有害藻华的爆发会产生重大的经济和生态影响，且往往难以量化（Rodríguez等，2011；Avdelas等，2021；Díaz和álvarez，2023）。在南巴塔哥尼亚北部，对人类和其他有毒贝类消费者的有害藻华影响已反复与气候和环境异常事件相关联（例如，Lara等，2016；Garreaud，2018；León-Mu?oz等，2018；Díaz等，2023；Díaz等，2025）。这些联动的异常事件也与野生贻贝幼虫和稚贝（种）的可用性显著下降同时发生，导致贻贝养殖生产和区域经济遭受连锁性影响（Molinet等，2025）。这种社会-生态关联凸显了在评估生态系统脆弱性时将生物物理过程与人类维度相结合的重要性（Van Dolah等，2016）。综合而言，极端环境事件与负面的社会-生态效应之间的关联突显了对基础研究的迫切需求，以更好地了解未来环境变化下有害藻华相关的风险，并支持沿海海洋资源的可持续利用（Pinillos和Ruiz，2024）。

Alexandrium catenella是智利麻痹性贝类毒素（PSTs）的主要产生者（Barría等，2022；Díaz和Figueroa，2023；Díaz等，2024）。PSTs由一组毒性差异显著且在不同环境条件下组成可变的毒素类似物构成（Shimizu，1996；Cembella，1998；Wiese等，2010）。过去五十年来A. catenella向北扩展的蔓延导致人类中毒（超过500人）、大范围地理区域（长达500公里的海岸线）的渔业长期关闭以及严重的经济损失，特别是对贝类渔民和贻贝养殖业造成了严重打击（Hernández等，2016；Navarro等，2022；Díaz等，2024；Villalobos等，2025）。A. catenella的生理特征受多种环境因素的调控，包括温度、盐度、光照强度、营养盐、湍流和分层（Aguilera-Belmonte等，2013；Avila等，2015；Navarro等，2006；Bill等，2016）。在稳定条件下，南巴塔哥尼亚的A. catenella菌株在10-16°C之间表现出最优生长（Navarro等，2006），其毒性根据营养状态和细胞C:N比值而变化（Han等，2016）。海洋热浪相关的温度变化可以强烈影响浮游植物的光生理特性，通过降低最大量子产率（Fv/Fm）并增加活性氧（ROS）的产生，导致氧化损伤和代谢胁迫（Deschaseaux等，2019；Zhu等，2023）。在这些条件下，某些微藻上调毒素合成作为缓解胁迫的策略，而另一些则因高能量成本而减少毒素产生（Chakraborty等，2019；Bui等，2024）。物候学变化是预期的升温影响之一（Wells等，2015）。例如，Moore等（2008）预测在 puget Sound（美国华盛顿州）的未来气候情景下，A. catenella的发展窗口期将扩大。这些作者证明，由于气候变化特别是水温的升高，A. catenella每年发生藻华的时期也可能扩大。相比之下，海洋寒浪诱导代谢减缓、细胞分裂速率降低以及碳分配向含氮化合物的转变，所有这些都可以改变毒素谱（Kim等，2021）。尽管如此，海洋寒浪对有毒甲藻的影响远不如升温效应被理解得透彻。

尽管南巴塔哥尼亚北部已记录了热和冷极端事件，并伴随着有害藻华的重大社会经济影响，但目前尚无研究同时评估A. catenella对海洋热浪和海洋寒浪条件的响应（Pujol等，2022；Oliver等，2021；Pujol等，2025）。迄今为止大多数实验工作依赖于静态温度梯度，无法捕捉真实极端事件的强度、变化率和瞬时特征（Thompson等，2013；Ritger和Hofmann，2025）。这一研究空白限制了我们对这种有毒甲藻在未来气候情景下（预计海水温度异常将达到+4-5°C和-4-5°C并日益频繁）的响应能力的预判（Pujol等，2025）。本研究评估了模拟海洋热浪和海洋寒浪温度动态对A. catenella细胞密度和毒素产生的影响。

部分摘要

A. catenella的培养条件

实验使用的单克隆A. catenella菌株最初于2011年从智利洛斯拉戈斯大区奇洛埃岛科尔德塔岛分离获得（图1）。培养物在0.45μm过滤海水中使用L1培养基（Guillard，1995）进行富集，在受控温度（12°C）、盐度（32 PSU）、光周期（14:10小时光照:黑暗）和光照强度（59.12±1.12μmol m?2 s?1）条件下维持。光照和光周期通过悬挂在每个培养瓶上方的LED灯管进行控制。

Alexandrium catenella的细胞生长和毒素组分谱

在对照条件（恒定12°C）下，细胞培养在41天的实验期内表现出典型的生长动态。细胞密度遵循特征性的S型轨迹，最低密度出现在第5天（均值±SEM=4351±174 cells mL?1），最高出现在第36天（8441±84 cells mL?1）。生长曲线显示四个明显阶段：（i）滞后期（第1-5天），期间细胞种群密度相对稳定在5234±366和4351±174之间

讨论

本研究提供了实验证据，表明模拟海洋热浪（MHWs）和海洋寒浪（MCSs）的瞬时热极端事件可以改变此处考察的单克隆Alexandrium catenella的生理响应，特别是细胞密度动态和细胞毒素产生。升温处理与GTX2/3浓度增加相关，而GTX4/1的变化相对较小。这些发现表明瞬时热…

结论

本研究提供了实验证据，表明模拟海洋热浪（MHWs）和海洋寒浪（MCSs）的瞬时热极端事件可以改变Alexandrium catenella单克隆菌株的细胞密度动态和细胞毒素产生。升温处理与细胞密度和GTX2/3浓度的短期增加相关，而模拟寒浪条件下的变化相对较小。尽管存在这些定量响应，但总体上…

CRediT作者贡献声明

Paola A. Villanueva：写作—审阅与编辑，写作—原稿撰写，可视化，验证，监督，软件，资源，项目管理，方法论，调查，资金获取，正式分析，数据整理，概念化。Carlos Lara：写作—审阅与编辑，写作—原稿撰写，可视化，验证，监督，软件，资源，方法论，调查，资金获取，正式分析，概念化。Jorge M. Navarro：写作

利益冲突声明

作者声明他们不存在任何已知的财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

本研究由智利国家研究与开发局（ANID）通过授予PA-V的国家博士生奖学金212102252提供资助。J.M.N.、P.A.V.和N.V.得到了FONDAP-IDEAL中心（资助编号15150003）的支持。C.L.得到了FONDECYT资助1230420的支持。Gonzalo S. Saldías部分由COPAS Coastal ANID FB210021资助。B.R.B.得到了FONDECYT资助1221699和千禧年海岸社会生态研究所（SECOS；ICN2019-015）的支持。P.A.D.得到…

Paola A. Villanueva | Carlos Lara | Jorge M. Navarro | Nelson Valdivia | Elisabeth Teca | Amália M.S. Detoni | Gonzalo S. Saldías | Pamela Carbonell | Luis Norambuena | Patricio A. Díaz | Bernardo R. Broitman

智利奥斯特拉尔大学，农业科学博士项目，智利蓬塔阿雷纳斯