入侵地中海的美味蓝蟹（Callinectes sapidus）种群的生命史特征：生长、年龄与繁殖的整合分析

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Life-history traits of an invasive Mediterranean population of Callinectes sapidus integrated analysis of growth, age, and reproduction

　　

摘要 了解入侵种群的生命史特征对于预测种群动态和为管理决策提供依据具有重要意义。本研究对撒丁岛潟湖中入侵的蓝蟹（Callinectes sapidus）的繁殖生物学和生长特征进行了调查。2023年至2025年间，共采集了269只蓝蟹样本，包括149只雌性（头胸甲宽CW 70.3-194.3毫米）和120只雄性（CW 57.1-208.8毫米）。研究鉴定出六个宏观生殖腺成熟阶段和三个经组织学验证的胚胎发育阶段。抱卵雌蟹的产卵量范围从超过140万枚到超过1000万枚。性腺指数在春季和夏季达到峰值，抱卵雌蟹在夏季数量更多，表明主要繁殖期发生在温暖月份。雌性成熟时的体型估计为132.4毫米头胸甲宽。生长特征首次通过直接计数胃磨骨片上的生长环进行估算。在所检查的结构中，心室骨片提供了最可靠的结果（一致率=78%），两性均观察到0-4条生长环。年龄-长度数据拟合了冯·贝塔朗菲模型（CW∞ = 175.23毫米；k = 0.65；t0 = -1.02）。这些发现为更好地理解该入侵物种的生命史特征提供了有用的信息。

引言 地中海是受外来物种入侵影响最严重的海洋区域之一[1]，即那些被有意或无意引入其自然分布和扩散范围之外，并在其中定居和迅速扩散的物种[2]。导致非本地物种引入的主要原因包括气候变化、人类活动高压、水产养殖、自然廊道（如直布罗陀海峡）和人工廊道（如苏伊士运河），以及海上运输[3]。船舶可通过压载水、生物污损和锚泊活动引入各种生物（处于不同的发育阶段），一旦释放到新环境中[4]，[5]。

一个物种的内在特征是其进化过程的产物，使其适应原生栖息地。然而，当该物种被引入新环境时，这些相同的特征可能会赋予其更大的优势。在这种情况下，由于物种能够耐受广泛的理化条件、利用多样的食物资源并快速生长繁殖，它们可能成为入侵物种。在缺乏自然捕食者的情况下，它们的入侵成功可能进一步得到增强[6]。当一个外来物种能够在新区域成功繁殖、维持自我维持的种群并长期存续时，它就成功建立了种群。

一旦建立，入侵外来物种可能产生深远的生态后果。它们可能改变栖息地、与本地物种竞争资源并降低当地生物多样性，在极端情况下可能导致本地物种灭绝。此外，它们还可能改变群落结构和生态系统功能，对生物多样性、经济活动以及某些情况下的人类健康构成威胁[7]，[8]，[9]，[10]。随着入侵种群的扩张，其影响通常会加剧，使根除变得越来越困难[10]。

从经济角度来看，入侵物种可能严重影响渔业，通过减少具有商业价值的本地物种数量，从而降低渔业产量[11]。它们还可能损坏渔具，通过部分捕食或对捕获鱼类的物理损害降低渔获的商业价值，使其不适合出售[11]。缓解这些影响的一个有前景的策略是推广将入侵物种作为渔业资源加以利用。捕捞、商业化并鼓励消费入侵外来物种可能有助于减少其种群数量，同时部分弥补渔业因生物入侵而遭受的经济损失[12]，[13]。

地中海最具标志性且分布最广泛的入侵外来物种之一是蓝蟹（Callinectes sapidus）（Rathbun, 1896），它被列为该海域100种最具入侵性的物种之一[14]。该物种属于梭子蟹科，原产于美洲[15]，自1947年以来首次被记录于地中海，随后于1967年在黑海和亚速海出现。目前，该物种在地中海分布于西班牙、希腊、法国、土耳其、阿尔巴尼亚、克罗地亚、黑山、摩洛哥和葡萄牙沿岸[16]。在意大利沿岸，蓝蟹最早于1949年在亚得里亚海被记录[17]。此后，蓝蟹的分布范围扩展至利古里亚[18]、第勒尼安[19]，[20]、爱奥尼亚[e.g 21, 22, 23, 24]和亚得里亚海岸[e.g. 25, 26, 27, 28, 29]。值得注意的是，蓝蟹于2018年首次出现在撒丁岛沿岸[30]。

其作为入侵者的成功可能归因于其对不同化学和物理环境条件的适应性、其广泛且杂食性的食性、其较高的幼虫扩散和生长速率以及产生大量卵的能力[31]。事实上，蓝蟹能够占据多种环境，这得益于其对广泛温度范围和盐度范围的耐受性[31]。其分布随生活阶段和繁殖周期而变化[32]，[33]。它可以出现在河口、沿海区域和潟湖中[34]，[35]。幼虫从海洋向河口和潟湖移动[35]，[36]，而性成熟雌蟹则进行相反方向的迁移以产卵[37]；雄蟹则留在低盐度水域中[34]。蓝蟹是一种机会主义捕食者和食腐者[38]，根据其生活阶段和食物可获得性，摄食广泛的猎物，包括多毛类、软体动物、鱼类、甲壳动物、藻类、植物和沉积物中的碎屑物质[38]，[39]。蓝蟹在其原产地和地中海的多个地区被用作食物资源，包括亚得里亚海、埃及、土耳其、突尼斯和西班牙[12]，[13]。由于上述生活特性和生物学特征，它可以与本地物种竞争资源并对生物多样性产生负面影响，这在许多入侵物种中都有类似的报道[11]。

尽管该物种在整个地中海广泛分布，但日益重要的是要将对已被该物种入侵的当地生态系统的管理努力作为重点。这是因为该物种对入侵的响应似乎会根据具体地点而有所不同[11]。了解这些当地动态对于制定有效的管理策略至关重要，因此必须详细掌握种群随时间的体型分布、生长模式和性成熟阶段，并考虑当地的环境条件[39]。

目前，对该物种在地中海的生命史特征，尤其是生长特征的了解非常有限。尽管已经在多个地区对该物种的繁殖方面和产卵量估算进行了多项研究，例如东地中海（贝姆莱克潟湖，伊斯肯德伦湾）[40]，[41]，中地中海（西西里岛）[11]，西北部（梅索尼湾，塞尔马科斯湾）[42]和东北爱琴海（莫诺利姆尼潟湖，埃夫罗斯三角洲）[43]，[44]，第勒尼安海[45]，亚得里亚海[22]，[46]和西部地中海[47]，但信息仍然是碎片化的。

此外，关于该物种生长的信息更加分散，而且仅通过间接年龄鉴定方法获得[e.g. 48, 49, 40, 50, 51, 52]。生长参数是任何水生资源种群评估和管理的重要输入数据[53]。

在许多水生生物中，通常通过直接观察硬结构（如耳石[53]、鱼类脊椎骨[e.g. 54, 55]、头足类的耳石、眼晶状体和喙[e.g. 56; 57]或双壳类的贝壳[58]）中季节性生长环的沉积来确定年龄和生长情况。

然而，在甲壳动物中，年龄鉴定通常被认为具有挑战性，因为蜕皮过程在生长过程中会释放最钙化的结构[59]。因此，甲壳动物的生长模式通常通过间接方法获得，如长度频率分布分析（LFDA）或使用脂褐素作为神经组织氧化过程的间接指标[59]，[60]。另一方面，这些方法相对于基于生长环观察的直接年龄估算通常被认为存在局限性。例如，LFDA仅对识别为同龄组的类似体型个体进行汇总评估，不能为每个标本提供具体的年龄信息[60]，而脂褐素被认为高度受环境因素影响[61]。在过去十年中，多项研究表明甲壳类十足目动物的眼柄和胃磨骨片中存在与蜕皮无关的生长环形成，其作为年龄鉴定结构在多个物种中的有效性已得到验证或证实[60]，[62]，[63]，[64]，[65]，[66]。

在此背景下，我们的主要目标是填补这些知识空白，对意大利中-西部地中海（撒丁岛）水域中该物种的繁殖生物学和生长动态进行全面研究。具体而言，本研究首次提供了以下内容：i) 通过宏观和组织学分析，描述了研究区域内产卵期内雌蟹的生殖腺阶段；ii) 估计了性成熟和产卵量；最后，iii) 基于对眼柄和胃磨骨片等硬结构上生长环的直接观察建立了生长模型[sensu 60, 64]。具体而言，我们将关于蓝蟹种群性成熟和产卵量的数据与其他地中海地区的数据进行了比较。此外，我们调查了直接年龄估算方法（此前已为其他十足目甲壳动物证实[e.g., 60, 64, 66]）对蓝蟹的适用性，旨在确定由此产生的生长模式是否与文献中报告的间接方法得出的模式一致。这种一致性将为两种方法在估算蓝蟹关键生命史参数方面的可靠性和有效性提供进一步支持。

采样片段 蓝蟹（C. sapidus）样本于2023年9月至2025年1月在撒丁岛南部（意大利，中-西部地中海）的四个采集点（穆拉维拉池塘、圣蒂拉潟湖、里奥·奇塞里和卡波特拉池塘）采集（补充表1）。这些采集点的选择基于蓝蟹已建立的分布以及通过与当地专业渔业合作社的合作获得样本的可行性，已建立的协作关系促进了机会性采样。

种群结构 样本包括269只蓝蟹个体，其中149只为雌性，120只为雄性。头胸甲宽（CW）范围为57.1毫米至208.8毫米，平均值为144.4 ± 25.4毫米（±SD）。雌性表现出较大的平均头胸甲宽（147.0 ± 21.4毫米）与雄性（140.9 ± 29.5毫米）相比（图1）。然而，与雌性（70.3-194.3毫米CW）相比，雄性表现出更大的体型变异性（57.1-208.8毫米CW），如箱线图触须所显示的更宽范围所示。Kolmogorov-Smirnov检验显示……

讨论 尽管人们对蓝蟹（C. sapidus）在地中海的扩散日益关注，但在了解其生物学方面仍存在重要知识空白，包括撒丁岛地区。尽管在多个地中海地区已有关于成熟度和生育力等繁殖方面的多项研究[e.g. 42, 11, 52]，但迄今为止，尚无关于撒丁岛种群繁殖生物学的信息。此外，通过直接方法进行年龄估算……

结论 了解关键生命史特征，如本研究中首次通过直接年龄估算调查的生长模式和繁殖产出，对于表征已建立的入侵种群并理解其生态和管理影响至关重要。在此背景下，本研究的结果有望为支持蓝蟹种群控制和可持续管理的未来管理策略和政策决策提供支持，同时考虑……

CRediT作者贡献声明 Blondine Agus: 写作 – 审阅与编辑，调查。Ilaria Di Lauro: 写作 – 审阅与编辑，调查。Maria Cristina Follesa: 写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿撰写，项目管理，构思。Cristina Porcu: 写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿撰写，可视化，验证，软件，方法学，调查，数据管理，构思。Andrea Bellodi: 写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿撰写，可视化……

未引用的参考文献[21]，[23]，[24]，[25]，[26]，[27]，[28]，[29]，[56]，[57]，[101]，[102]。

伦理批准 动物样本系由专业渔业活动后死亡的个体获得。

参与同意 不适用。

出版同意 不适用。

利益冲突 作者声明，他们与本工作没有关联的利益冲突。

数据可用性声明 本研究中呈现的原始贡献已包含在文章中。进一步询问可联系通讯作者。

竞争利益声明 ? 作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能被视为影响本论文所报告的工作。

致谢 我们感谢所有为这项研究做出贡献的人。

特别是，我们要感谢所有参与科学调查的人员。安德烈亚·贝洛迪|丽莎·弗德|克里斯蒂娜·波奇|布隆丁·阿古斯|伊拉里亚·迪·劳罗|安东内洛·穆拉斯|曼弗雷迪·马迪亚|保拉·佩斯基|里卡多·波尔切杜|皮埃尔卢伊吉·卡博纳拉|玛丽亚·克里斯蒂娜·福莱萨 综合海洋生态学系，卡拉布里亚海洋中心，安东·多恩动物学站（SZN），意大利，87071 阿门多拉拉，托雷·斯帕卡塔地区，C.da Torre Spaccata