流体动力学冲洗作用与沉积物介导的光照限制对浮游植物动态的双重制约：以珠江河口为对象的建模研究

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Dual Constraints of Hydrodynamic Flushing and Sediment-Mediated Light Limitation on Phytoplankton Dynamics: A Modeling Study in the Pearl River Estuary

　　摘要：河口生态系统中浮游植物的时空分布受到物理传输和生物地球化学过程的强烈调控。在像珠江口（PRE）这样高度动态和浑浊的河口中，尽管营养物质供应丰富，浮游植物生物量仍表现出高度的时空异质性。此外，流体动力冲洗与沉积物介导的光照限制对浮游植物动态的协同调控作用尚不明确。为了解决这一问题，我们开发了一个高分辨率的三维耦合模型（SCHISM–SED3D–CoSiNE–SFM），该模型完全耦合了流体动力学、沉积物传输、生物地球化学以及沉积物-水界面的营养通量。模型结果表明，浮游植物生物量受到多尺度潮汐过程的控制，其中日变化主要由潮汐平流引起的物理再分布驱动，而春潮-低潮周期则受沉积物介导的光照可用性控制。此外，河道-浅滩形态在物理限制上形成了明显的空间对比。虽然浅滩减轻了深河道中普遍存在的严重光照限制，但这些区域的物理冲洗时间明显短于生物倍增时间。在这些区域，物理冲洗与光照限制共同作用，限制了原位生物量的积累，即使在有利于光合作用的条件下也会产生冲刷效应。因此，初级生产力（PP）的分布呈现出明显的空间转变：从双约束的内河口区域发展到高生产力的过渡带，最终变为营养受限的大陆架环境。这些发现强调了沉积物介导的光照调控和流体动力传输在高度浑浊的河口系统中连接物理驱动力与生态系统生产力方面的核心作用。

引言：河口作为陆地和海洋环境之间的关键生物地球化学界面，接收了大量的河流营养物质输入，这些营养物质有可能支持高水平的浮游植物生产力。然而，在高度浑浊的系统中，悬浮颗粒物（SPM）通过吸收和散射强烈衰减水下光照，导致光合有效深度（Ze）显著减少（Cloern等人，1987年）。当Ze显著小于垂直混合深度时，强烈的湍流混合会反复将浮游植物带到光合有效层以下，减少了它们获得足够光照的机会。因此，尽管营养物质丰富，浮游植物的生产仍受到光照的强烈限制，形成了沉积物介导的高营养、低叶绿素状态（Heip等人，1995年）。这一机制在各种河口系统中都有广泛的记录。在珠江口（PRE），营养物质浓度通常很高，尽管在夏季磷和硅可能在外部羽流中局部受限（Yin等人，2000年）。在斯海尔德河口，强烈的潮汐混合和高浑浊度共同作用，使光照限制成为初级生产力（PP）的主要年度尺度约束（Kromkamp等人，1995年）。在吉伦特河口，河口浑浊度最大值（ETM）内的极高SPM浓度导致浮游植物生物量显著减少（Irigoien和Castel，1997年）。同样，在长江河口，叶绿素-a（Chl-a）的最大值始终从营养丰富的内河口水域向外部羽流前沿移动，那里沉积物沉降改善了光照条件，促进了浮游植物的生长（Zhu等人，2009年；Jiang等人，2014年）。总的来说，这些研究表明，沉积物介导的光照衰减与流体动力混合的相互作用对高度浑浊河口中的浮游植物生产力具有根本性的控制作用，通常超过了丰富营养物质供应的影响。河口中SPM的时空分布源于多尺度物理过程，最明显的是河口浑浊度最大值（ETM）——这是一个近底SPM浓度相对于河流和海洋端成员异常升高的区域（Wai等人，2004年；Cui等人，2022年）。自Glangeaud（1938年）和Festa与Hansen（1978年）的基础研究以来，已经确定了三种主要的ETM形成机制：重力循环驱动的分层传输、周期性潮汐泵送再悬浮和潮汐捕获（Mitchell等人，1999年），以及絮凝（Schubel和Carter，1984年）和床面-水界面交换（Wellershaus，1981年）进一步完善了这一框架。在亚惯性时间尺度上，春潮-低潮潮汐周期对SPM场及其光学后果有关键调节作用：在春潮期间，增强的床面剪切应力维持了水柱中SPM的升高和严重的光照衰减；在低潮期间，减少的潮汐能量促进了沉降和分层，显著恢复了光合有效层深度，减轻了光照限制（Wai等人，2004年）。这种春潮-低潮的光照气候调节在多种潮汐河口中产生了明显的双周叶绿素振荡（Blauw等人，2012年；Ye等人，2025年）。除了光照限制外，河口流体动力学还通过物理冲洗时间尺度与浮游植物生物倍增时间之间的竞争施加了第二个独立的物理约束（Lucas等人，1999年；Monsen等人，2002年）：当冲洗时间超过倍增时间时，原位生长驱动生物量积累；当水体更新速度显著超过细胞分裂速度时，连续的平流输出会产生冲刷效应，抑制局部生物量，无论生长潜力如何（Dijkstra等人，2019年）。这种竞争进一步受到河道-浅滩形态的调节，因为浅滩与深河道轴之间的差异动力学可能导致整个河口的冲洗时间不同（Nidzieko和Ralston，2012年；Ralston等人，2012年；Pan等人，2020年）。因此，光照限制和冲刷效应系统地随着局部水深和潮汐能量的变化而变化，共同构成了控制高度浑浊河口中浮游植物生物量分布的双重物理约束。尽管对PRE生态水动力学的研究很多，但在数值模型中将动态沉积物传输与生态过程深度耦合仍是一个重要空白。现有的PRE耦合模型在营养循环、PP模式和缺氧动态方面取得了重要进展（Harrison等人，2008年；Lu和Gan，2015年；Li等人，2021年），但它们通常将悬浮颗粒物（SPM）浓度简化为空间上恒定或气候学平均值，从而将生化计算与沉积物场的实时状态脱节。这种静态处理存在三个根本性限制：首先，它无法表示沉积物再悬浮与瞬时光照衰减之间的非线性反馈，导致在高浑浊区域系统性地高估了PP（Zang等人，2020年；Lin等人，2024年）；其次，它无法定量区分光照衰减机制的空间异质性及其相关的生态响应；第三，它缺乏对沉积物介导的光照限制和流体动力冲洗所施加的“双重约束”的耦合效应的分析——河口中的浮游植物生长同时受到SPM驱动的光照衰减和强烈流体动力冲洗的控制，但很少有研究在统一的三维框架内定量评估这两种机制的耦合效应。我们假设PRE中的浮游植物生物量受到沉积物介导的光照限制和流体动力冲洗的共同约束，其综合效应沿着河口-大陆架梯度变化。为了解决这些知识空白，本研究开发了一个高分辨率的三维耦合模型SCHISM–SED3D–CoSiNE–SFM，实现了PRE中流体动力学、三维沉积物传输、生态和生物地球化学过程以及沉积物-水界面营养通量的完全耦合，从而在模型框架层面建立了沉积物动态对光照场和生态响应的实时反馈。围绕这一建模框架，定义了三个科学目标：（1）阐明河口浑浊度最大值（ETM）的空间分布和季节性演变，并揭示由河流排放和河口循环驱动的沉积物聚集机制。（2）进一步分析SPM和Chl-a的多尺度潮汐控制机制，区分日尺度上潮汐平流对生物量的物理再分布和春潮-低潮尺度上SPM介导的光场调节对原位生长的间接抑制。（3）定量评估沉积物介导的光照限制对PP空间分布的约束效应，揭示从上游河口通过高生产力过渡带到营养受限大陆架的梯度转变，并构建一个整合的概念框架，连接物理驱动力、沉积物光照限制和生态系统生产力。

研究区域：PRE位于中国南海北部（21°30′-23°00′ N，113°00′-114°30′ E），是一个高度动态的河口系统，其特点是潮汐影响、河流排放以及来自多条河流通道的大量营养物质和沉积物输入（图1）。PRE具有典型的河道-浅滩形态，由两个深河道分隔的三个主要浅滩组成。作为中国第二大河流系统，珠江系统整合了来自...

耦合建模框架：本研究开发了一个耦合模型，该模型在一个非结构化网格上整合了流体动力学、沉积物传输、生物地球化学和沉积物营养通量（SCHISM–SED3D–CoSiNE–SFM；图2）。SCHISM提供了物理循环、温度和盐度场；SED3D模拟SPM传输和沉积，将其转化为颗粒有机 matter（POM）并供应给SFM作为底栖再矿化的有机基质；CoSiNE模拟水柱营养动态...

模型验证：通过将模拟的物理和生物地球化学变量与从PRE代表性站点和研究巡航中收集的实地观测数据进行比较来进行模型验证。关于流体动力学，模拟和观测到的潮汐高度在振幅和相位上都有很好的一致性，表明模型再现了该地区的主要潮汐特征（图3a）。温度和盐度的散点比较进一步证明模拟值...

多尺度潮汐对浮游植物生物量的调控：PRE浮游植物生物量的变化受到多尺度潮汐驱动的控制，这通过两种不同的途径实现：通过物理平流直接重新分布生物量，以及通过SPM再悬浮和传输调节水下光照环境（Cloern，1996年；Wai等人，2004年；Ye等人，2025年）。如图6a所示的潮汐水位变化相对应，SPM（图6b）和Chl-a（图6c）都表现出明显的高频波动...

结论：本研究开发了一个高分辨率的三维耦合模型（SCHISM–SED3D–CoSiNE–SFM），用于研究SPM如何通过影响珠江口（PRE）的水下光照条件来调控Chl-a和初级生产力（PP）。主要发现如下：（1）多尺度潮汐对浮游植物生物量的调控。潮汐过程通过不同时间尺度的不同机制控制浮游植物生物量。潮汐尺度的变化主要由物理...