开花后低温胁迫下阶段依赖性的源库失衡制约水稻产量形成

《European Journal of Agronomy》：Stage-dependent source-sink imbalance under post-anthesis low-temperature stress constrains rice yield formation

　　扬花后低温导致水稻源库不平衡具有阶段依赖性。扬花早期低温将库容量降低超过70%，对产量的限制比源供应更严重。非结构性碳水化合物对低温胁迫的敏感性高于干物质和氮。S形曲线参数为建模低温引起的产量损失提供了有用的指标。**引言**源库关系是作物产量的关键决定因素，代表了源器官光合产物生产与向库器官分配的动态相互作用。实现高产依赖于源库强度、库容量和运输效率的协调平衡，尤其是在光合产物分配到贮藏器官的后期生殖阶段。全球气候变化正在增加极端温度事件的频率，这可能严重破坏作物的源库平衡。水稻是全球数十亿人的主要粮食作物，在扬花后阶段特别容易受到低温胁迫的影响，尤其是在高海拔和高纬度地区。近年来，水稻种植季节的延长和种植区向北扩展进一步增加了扬花后低温胁迫的风险，使其成为水稻稳定生产的主要限制因素。此类扬花后低温胁迫会显著破坏源库关系并造成大幅产量损失。因此，了解扬花后低温胁迫如何影响源库关系对于阐明水稻产量形成和制定有效适应策略至关重要。这一问题与灌浆期间碳氮协调动态密切相关。在源库系统中，叶片氮素状态是光合能力的重要决定因素，因为氮是光合酶的核心组分，对于维持叶片结构完整性至关重要。扬花后阶段的氮素吸收和再分配也是水稻产量和品质的重要决定因素。虽然叶片氮素是维持高光合速率所必需的，但其后续向籽粒的再分配对产量形成同样重要。因此，源库器官之间氮素的平衡分配对于最大化生产力至关重要。然而，扬花后低温胁迫会抑制根系氮素吸收并诱导叶绿体损伤从而损害叶片光合作用。此外，低温胁迫还会显著降低结实率和千粒重，从而降低库对氮的需求，最终破坏源库器官之间的动态平衡。源器官产生的光合产物主要以非结构性碳水化合物的形式转运，在扬花后时期这些碳水化合物被运输到穗上，积累为干物质形成最终产量。储存在营养器官中的非结构性碳水化合物不仅通过再分配支持灌浆，还有助于植物对非生物胁迫的抗性。在温度胁迫下，耐低温品种通常表现出更强的非结构性碳水化合物再分配能力，这与干物质转运和最终产量正相关。非结构性碳水化合物池中的可溶性糖还作为重要的渗透调节剂发挥作用，其浓度与水稻的低温耐受性密切相关。除了再分配扬花前积累的储备外，扬花后阶段叶片和非叶片光合器官产生的当前同化物也对最终产量做出重大贡献。因此，干物质、非结构性碳水化合物和氮素共同为评估扬花后低温胁迫如何改变源供应、库需求及其协调提供了综合基础。以往研究表明，扬花后低温胁迫会损害水稻的光合作用、氮素积累、灌浆和产量形成。然而，关于胁迫引起的碳氮积累变化的研究主要关注个体生理过程或高温和干旱等环境胁迫，对于扬花后低温胁迫如何影响源库器官间干物质、非结构性碳水化合物和氮素的动态协调存在明显空白。这一知识空白很重要，因为扬花后是一个固有的动态过程，低温胁迫的影响不仅在源库器官之间存在差异，还可能因不同的碳氮相关性状而异。因此，一个关键的未解决问题是扬花后低温胁迫主要通过源限制、库限制还是两者之间的不平衡来约束水稻产量，以及这是否取决于胁迫发生的时间。传统研究作物源库关系动态的方法，如遮荫和剪叶处理，或利用同位素标记追踪碳氮再分配，通常费时费力、技术要求高且难以大规模应用。为弥补这些局限性，已开发了多种数学方法来量化源库动态，包括二分法、三分法、逻辑函数法、理查兹函数法和S形函数法。其中，Yin等人提出的灵活S形函数因能够建模不对称的作物生长模式且其参数具有明确的生理意义而被广泛应用。该方法提供了一种系统评估源器官光合产物生产能力和库器官贮藏容量的动态变化。在本研究中，对两个水稻品种在两个扬花后阶段进行了不同强度和持续时间的低温胁迫处理。利用灵活S形函数量化了源库器官中干物质、非结构性碳水化合物和氮素的积累动态，从而定量评估了扬花后低温胁迫如何影响水稻的源库关系。研究目标为：（1）量化扬花后低温胁迫对干物质、非结构性碳水化合物和氮素积累和再分配的影响；（2）阐明这些变化是否以及如何导致不同扬花后阶段和器官类型间源供应与库需求的不平衡；以及（3）确定在扬花后低温胁迫下哪些源库特征与产量形成最密切相关。回答这些问题将增进对低温胁迫下水稻产量形成的理解，并为改进作物模型和制定减少产量损失的适应策略提供依据。**章节片段****实验设计**于2020和2021年两个生长季，在中国江苏省如皋试验基地（32.23° N, 120.33° E）进行了控温环境试验。该基地是国家信息农业工程技术研究中心的一部分。实验评估了扬花后低温胁迫对两个当地主栽水稻品种南粳46和淮稻5的源库关系的影响。水稻在户外生长直至...**成熟期低温胁迫对源库器官碳氮积累的影响**在扬花后低温胁迫下，各水稻器官中干物质、非结构性碳水化合物和氮素的积累和分配显著受到影响。总体而言，库器官受影响的程度比源器官更为严重，非结构性碳水化合物的减少比干物质和氮素的减少更为明显。这些效应因低温胁迫发生时间和品种而异，扬花后0天的减少比12天更大，南粳46比淮稻5更明显。**讨论**扬花后低温胁迫主要通过破坏源库协调来降低水稻产量，而非均匀抑制所有生理过程。这种效应强烈依赖于胁迫时间。特别是，扬花后0天施加的严重低温胁迫对库相关性状的影响大于源相关性状，造成了明显的源库不平衡。这种模式支持了源库协调在水稻产量形成中的重要性。**结论**为阐明扬花后低温胁迫如何破坏水稻产量形成和源库协调，本研究利用灵活S形函数量化了源库器官、干物质、非结构性碳水化合物和氮素积累的动态响应。结果表明，扬花后低温胁迫以强烈的阶段依赖性降低水稻产量，扬花后0天施加的严重胁迫造成最大损害。在该处理下，库容量...**AI技术使用声明**作者声明在撰写本手稿时未使用AI。**作者贡献声明**闵康：撰写初稿、可视化、验证、数据整理。刘逸轩：撰写初稿、方法学。许兴：数据整理。郑金辉：数据整理。余雷：撰写审阅与编辑、资金获取。杨一年：数据整理。蒋宇涵：数据整理。刘兵：撰写审阅与编辑。刘雷雷：撰写审阅与编辑。唐亮：撰写审阅与编辑。曹卫兴：撰写审阅与编辑。朱燕：撰写审阅与编辑。**利益冲突声明**作者声明不存在已知可能影响本论文工作的竞争性经济利益或个人关系。**致谢**本研究由国家重点研发计划、国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费专项资金和江苏省青年拔尖人才培养计划资助。闵康|刘逸轩|许兴|郑金辉|余雷|杨一年|蒋宇涵|刘兵|刘雷雷|唐亮|曹卫兴|朱燕|肖刘军