相对海平面上升背景下，地面沉降与牲畜啃食加速盐沼植被退化

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Manuscript: Subsidence and livestock grazing accelerate vegetation regression in salt marshes under relative sea level rise

　　

摘要

盐沼提供重要的生态系统服务，包括海岸防护、碳封存和栖息地供给。其存续取决于通过沉积物堆积来维持相对于海平面的地表高程，但加速的海平面上升可能超过其适应能力，尤其是在沉积物供应有限的区域。本研究通过比较荷兰弗里斯兰群岛中的施尔蒙尼格岛（参考岛）和亚门兰岛——后者因天然气开采导致地面沉降，模拟加速海平面上升——考察相对海平面上升与畜牧放牧对盐沼韧性的综合影响。利用30年的沉积测量数据、植被图和实地调查，分析了地表高程变化、植被发育、栖息地破碎化以及物种-高程关系。

亚门兰岛的沉积速率不足以抵消地面沉降与海平面上升的综合效应，且沉积速率随距沉积物来源的距离增加而降低。放牧与未放牧盐沼的植被响应存在差异。未放牧盐沼在相对海平面上升加剧的情况下仍基本保持稳定，但相比参考盐沼，其植被退化和破碎化有所增加。相比之下，放牧盐沼表现出明显的向早期演替阶段回归的趋势。未放牧沉降盐沼中的植物物种出现在比参考岛更低的高程处，表明存在滞后效应，已建立的植被对环境胁迫具有高度耐受性。破碎化加剧可能是替代稳定态的早期预警信号。

这些发现表明，放牧加剧了海平面上升的影响，而未放牧盐沼则表现出较强的韧性，凸显了加速相对海平面上升条件下盐沼生态系统的韧性与潜在脆弱性。

引言

盐沼是河口系统中相连的沿海湿地，以发达的溪流网络为特征（Bakker等，2023）。高潮期间的规律性淹没形成了仅耐受淹没和盐分的特化动植物物种才能存留的环境条件（Bakker等，1993；Olff等，1988）。这些生态系统为繁殖鸟类提供重要栖息地，并作为鱼类育幼场（Charan-Dixon等，2025；Koffijberg等，2022；Whitfield，2017）。此外，盐沼还通过减浪和稳定沉积物提供重要的生态系统服务，包括碳封存和海岸防护（Chmura等，2003；Marin-Diaz等，2023；Shepard等，2011）。气候变化，特别是加速的海平面上升，对盐沼构成日益严重的威胁，使其生态和社会价值面临风险（Best等，2018；Crosby等，2016；Fitzgerald & Hughes，2019）。

盐沼具有通过促进垂直堆积的生物-地貌反馈机制来适应海平面上升的能力（Kirwan等，2016）。这种堆积通过有机质积累和无机沉积物沉积两种途径实现（Dijkema，1987）。有机质积累速率通常限制在约1毫米/年（Bartholdy等，2014），而无机沉积物沉积速率则可根据沉积物可获取性贡献更高的速率（Kirwan等，2016）。海平面上升通常会增加淹没频率，这有可能增强悬浮沉积物的沉积（Kirwan等，2016）。然而，当沉积物供应有限时，淹没增加并不一定转化为更高的堆积速率（Elschot等，2023；Fitzgerald & Hughes，2019）。此外，盐沼中的沉积在空间上是不均匀的，沉积物来源附近沉积速率较高，随距离增加而降低（Bartholdy等，2010；Cornacchia等，2024；Elschot等，2023；van Dobben等，2022）。沉积速率的空间变异性将导致盐沼在加速海平面上升条件下面临不均匀的淹没风险。

盐沼对淹没的韧性通常基于植被带会响应海平面上升而在高程上向上迁移的假设进行评估，依据是其现有高程分布范围（Elschot等，2023；Feagin等，2010）。然而，当前高程分布是长期植被演替过程的结果，可能无法可靠预测变化条件下的未来动态（Davy，2000）。此外，在现代具有硬质基础设施的海岸线上，这些生态系统可能无法向上迁移（Borchert等，2018；Valiela等，2018）。虽然盐沼演替已被广泛研究（Bockelmann等，2002；Olff等，1997），但相反的过程——环境条件恶化下的植被退化——仍了解较少。这一点尤为重要，因为已建立的植物通常比幼苗更能耐受胁迫条件，而幼苗在萌发和定植阶段通常更为脆弱（Balke等，2011；Hu等，2015；Mossman等，2020）。因此，可能发生滞后效应并发展出替代稳定态，使有植被覆盖的盐沼得以存留，直到突然转变为无植被状态（Duke等，2019；Rietkerk等，2004；Scheffer等，2001，2009；Válega等，2008）。在此类动态系统中，栖息地破碎化加剧可能作为系统状态转变临近的早期预警信号（Pardini等，2010；Rietkerk等，2004；Scheffer等，2009）。最后，关于海平面上升和垂直堆积受限条件下植被发育的研究往往缺乏与适当参考站点的对比，这使得区分自然动态与海平面上升响应变得困难（Valiela等，2018；Warren & Niering，1993；Yang等，2023）。

在许多地区，盐沼受到畜牧放牧这一生态管理方式的影响（Bakker，1985；Davidson等，2017；Elschot等，2024），通常旨在通过抑制植被的持续演替来维持植物多样性（Bakker，1985；Chen等，2021）。然而，放牧也可能增加盐沼对气候变化的脆弱性（Elschot等，2023；Koppenaal等，2022；Silliman等，2005）。牲畜踩踏可能导致土壤生物压实，减少孔隙空间并限制净垂直堆积（Elschot等，2023；Nolte等，2015）。放牧还会改变植物群落组成（Bakker，1985；Chen等，2021；Davidson等，2017；Esselink等，2002），这可能影响盐沼植被对海平面上升的响应方式。尽管已有大量证据表明畜牧放牧对盐沼土壤和植被组成有重大影响，但放牧如何进一步影响盐沼对加剧海平面上升的韧性仍不清楚。

本研究评估了加剧海平面上升和畜牧放牧对盐沼韧性的综合影响，针对未来海平面上升条件。具体而言，研究回答三个问题：(1) 相对海平面上升和畜牧放牧如何影响植被发育？(2) 相对海平面上升是否会在盐沼中引发替代稳定态的早期预警信号，表现为景观破碎化加剧？(3) 相对海平面上升是否会影响盐沼植物的高程分布，可能导致滞后效应？

为回答这些研究问题，我们比较了两座相邻岛屿上放牧与未放牧的矿物盐沼的地表高程变化和植被发育：一座受天然气开采导致的地面沉降影响，模拟加速海平面上升；另一座为参考岛，经历当前海平面上升速率且无地面沉降。分析基于三组数据集：1）来自沉降盐沼的30年地表高程变化时间序列；2）两座岛屿跨越30年的五幅植被图；3）两座岛屿的植物物种存在和地表高程的实地样带数据。

研究区片段

研究地点为荷兰弗里斯兰群岛中施尔蒙尼格岛和亚门兰岛两座相邻的背障岛上的矿物盐沼。两座岛屿均为中潮差环境，潮差分别为2.27米和2.22米（Rijkswaterstaat，2025），北海暴露度相似，沉积物供应条件相近（Colina Alonso等，2024）。盐沼发育于沙丘系统后方的遮蔽区域，并遵循明确的演替序列，从先锋植被开始……

土壤沉降盐沼的沉积

在受地面沉降影响的亚门兰岛，平均沉积积累速率不足以抵消地面沉降与海平面上升的综合效应。尽管气体开采初期沉降速率较高且随后有所降低，但当前的地面沉降和海平面上升速率大多超过观测到的沉积积累速率。对于放牧和未放牧盐沼，沉积速率均显著低于地面沉降与……

讨论

本研究将一座因天然气开采而发生地面沉降的盐沼与一座无沉降的参考盐沼进行了对比，以评估未来海平面上升对植被发育的影响。总体而言，沉积速率不足以补偿地面沉降。沉积的空间变异性也导致距沉积物来源越远，地表高程下降越显著。相对海平面上升引起了明显的植被变化，其中……

结论

畜牧放牧与加速相对海平面上升的结合导致盐沼植被大幅退化，表明未来海平面上升可能会降低放牧盐沼的韧性。即使是与相对海平面上升相关的适度沉积亏缺，也足以改变放牧盐沼的植被轨迹，凸显了在沉积速率较低的盐沼中谨慎评估放牧管理的重要性，尤其是……

CRediT作者贡献声明

Martin J. Baptist：审阅与编辑、调研、概念构思。Marinka E.B. van Puijenbroek：审阅与编辑、初稿撰写、可视化、调研、经费获取、数据整理、概念构思。Mathijs Bolding：审阅与编辑、可视化、调研、数据整理、概念构思。Fee O.H. Smulders：审阅与编辑、数据整理、概念构思。Cor Sonneveld：审阅与编辑、调研……

未引用参考文献

QGIS.org，2026；R Core team，2025。

利益冲突声明

本研究部分由荷兰石油公司（Nederlandse Aardolie Maatschappij：NAM），壳牌集团子公司资助，旨在研究地面沉降对盐沼生态系统的影响。作者声明资助方未参与研究设计、数据收集、数据分析、结果解释或稿件撰写。作者进一步声明无其他利益冲突。

数据可用性

本研究中使用的沉积测量数据、盐沼区域的GIS边界形状、实地样带数据和分析脚本可在10.4121/ce678049-1a72-456d-b21f-3e57e38b903b获取。

生成式AI及AI辅助技术声明

在本文撰写过程中，使用ChatGPT（v4.5）仅用于支持语言编辑和提升文本清晰度。所有科学内容、分析、解释和结论完全由作者独立完成。使用此工具/服务后，作者已对内容进行了审查和编辑，并对本文内容承担全部责任。AI的使用不涉及生成新数据、结果或想法，也未影响……

利益冲突声明

? 作者声明以下财务利益/个人关系可能被视为潜在利益冲突：Marinka van Puijenbroek报告获得了荷兰石油公司的财务支持。如有其他作者，他们声明不存在已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文报告的工作。

致谢

本研究由荷兰石油公司（Nederlandse Aardolie Maatschappij：NAM），壳牌集团子公司，以及荷兰农业、渔业、粮食安全和自然部（LVVN）作为"自然与环境"计划WOT Natuur & Milieu的一部分资助，项目代码WOT-04-009-035.02。

我们要感谢Fryske Gea、Vennoot Neerlands Reid和Natuurmonumenten为我们提供了在亚门兰岛和施尔蒙尼格岛盐沼中开展工作的机会。我们要感谢……

Marinka E.B. van Puijenbroek | Mathijs Bolding | Fee O.H. Smulders | Cor Sonneveld | Martin J. Baptist | Kelly Elschot

瓦赫宁根海洋研究所，瓦赫宁根大学及研究所，荷兰登海尔德