利用乌贼骨生长纹验证法老乌贼（Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831）的年龄：基于人工饲养个体的研究结果及与野生种群的比较

《Fisheries Research》：Age validation in the pharaoh cuttlefish ( Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831) using cuttlebone increments: Insights from reared individuals and comparison with wild populations

　　

摘要

可靠的年龄估计对于理解头足类的生长和种群动态至关重要。本研究分析了养殖个体（n = 286）和野生个体（n = 385）苏菲乌贼（Sepia pharaonis）的乌贼骨增量沉积，以评估增量的周期性并评价基于乌贼骨的年龄鉴定方法的适用性。胚胎学检查表明，骨板层形成在孵化前已经开始，孵化前已存在 6.6 ± 0.5 个增量，至孵化当日增至 7.2 ± 0.9 个。在养殖幼体中，增量数量随日龄一致增加（R2 ≈ 0.994），在受控条件下总体上支持增量近似日积累的模式，尽管在前 100 天生长期间，特定时间间隔内的沉积速率有所不同。野生个体在更宽的体型范围（胴长 40–350 mm）内，增量数量与胴长之间的关系表现出更大的变异性。在重叠的胴长范围 40–75 mm 内，野生个体的增量数量通常少于养殖个体，这表明环境变异性、体形生长差异或二者共同作用可能影响自然条件下的增量沉积模式。这些发现支持了苏菲乌贼在受控条件下早期生活阶段近似日增量的形成模式，并为该具有重要商业价值的物种的年龄估计、生长建模和种群评估提供了更坚实的基础。

引言

法老乌贼（Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831）是一种广泛分布于印度—太平洋地区的乌贼科物种，其分布范围大约在北纬 35° 至南纬 30°、东经 30° 至东经 140° 之间（Nabhitabhata 和 Nilaphat, 1999; Reid 等, 2005; Al Marzouqi 等, 2009; Anderson 等, 2011）。其分布从红海和波斯湾跨越北印度洋至东南亚，包括南海、印度尼西亚和菲律宾，向北延伸至日本南部，向南延伸至澳大利亚北部。该物种主要栖息于浅水近岸区域，底质为沙质或泥质，通常出现在水深约 130 m 以内（Reid 等, 2005）。其快速生长、短寿命、对拥挤和捕捞的耐受性、抗疾病能力以及适应性的摄食行为，使苏菲乌贼成为具有重要商业价值且具有相当养殖潜力的物种（Minton 等, 2001）。受出口需求驱动的资源开发利用增加，进一步提升了其生态和经济意义，特别是在印度沿岸，该物种约占总乌贼渔获量的 27–30%（Meiyappan 等, 2000; Nair 等, 1993）。

准确的年龄鉴定对于理解短寿命、快速生长的头足类的种群动态及其可持续管理至关重要（Boyle 和 Rodhouse, 2005）。传统的模态推进分析等基于体长频率数据的方法因同批个体间生长变异性较高而价值有限（Forsythe 和 Van Heukelem, 1987）。在苏菲乌贼中使用间接方法进行年龄估计在也门水域（Sanders, 1979; Aoyama 和 Nguyen, 1989）、阿曼沿岸（Al Marzouqi 等, 2009; Mehanna 和 Hegazi, 2009）、菲律宾（Watanuki 等, 1993）、台湾（Lin 和 Su, 1994）已有较多记载。在印度水域，Silas 等（1985）、Nair 等（1993）已开展相关研究，并特别在东海岸有 Abdussamad 等（2004）、Sasikumar 等（2013）的报道。自Moroteuthis ingens的喙部发现生长线以来（Clarke, 1965），硬质结构越来越多地用于头足类的年龄和生长研究。随后，石班、喙、腕足、眼晶体和乌贼骨等结构中的生长增量在多种头足类物种中被用于估计年龄和生长模式（Arkhipkin 等, 2018）。

通过增量分析进行年龄验证在乌贼中已被广泛研究。在Sepia officinalis中，石班和乌贼骨的日增量沉积在实验室条件下已被充分证实，尤其是在幼体阶段（Bettencourt 和 Guerra, 2001; Challier 等, 2002）。最近，Agus 等（2024）使用喙和石班评估了S. officinalis的年龄估计，为硬质结构在乌贼年龄鉴定研究中的应用提供了额外证据。类似的年龄增量研究也已使用石班在S. hierredda中开展（Perales-Raya 等, 1994），喙增量分析已被用于S. bertheloti的年龄估计（Guerra-Marrero 等, 2023），尽管不同研究的验证方法和所检测的结构有所不同。相比之下，关于S. pharaonis的研究相对有限。Chung 和 Wang（2013）证明，实验室养殖S. pharaonis的乌贼骨板层以约每日的速率沉积，支持其在受控条件下用于年龄估计。随后的研究（Nabhitabhata 等, 2022）已将乌贼骨增量应用于该物种的生长模式研究；然而，野生种群中增量周期的验证仍然有限。在此背景下，板层形成指的是乌贼骨内离散钙化层的顺序沉积，而增量周期性则指用于年龄鉴定的板层沉积的时间规律性。

野生S. pharaonis的年龄估计主要依赖于间接的体型频率方法或从标本中获取的增量数量，而沉积周期在自然条件下的独立验证仍不充分。此外，大多数"一个增量 = 一天"假设的验证均在实验室条件下或通过有限的野外观察进行，导致野生种群中增量沉积的可靠性和一致性存在不确定性。这种不确定性至关重要，因为不准确的年龄估计可能导致生长模型、死亡率计算和短寿命头足类种群补充评估中出现误差传播（Boyle 和 Rodhouse, 2005）。鉴于S. pharaonis的广泛地理分布和日益增长的渔业重要性，在受控条件下验证增量周期性，并评估野生种群中的增量模式，对于加强基于年龄的种群评估和可持续管理策略至关重要。

章节摘要

采集用于培育的卵

三簇苏菲乌贼（Sepia pharaonis）的卵，常与Sepioteuthis lessoniana的卵相互缠绕，在印度东南海岸马纳尔湾泰米尔纳德邦本地渔民协助下从拖网中获取。卵团被仔细分离，立即转入装有天然海水（盐度 34 ppt，温度 29–31 °C）并连续充气的塑料容器中，运至育苗场进行培育实验。

系统要求与卵孵化

苏菲乌贼的卵被

卵的特征

苏菲乌贼的卵呈椭圆形，具有柄状结构，便于以簇状附着于硬质底质（图 1a）。新鲜采集的卵为白色、不透明且呈凝胶状，平均长度为 17.02 ± 1.1 mm，平均重量为 0.9 ± 0.1 g。随着发育进程，卵的体积和透明度增加，孵化前长度达到 30.74 ± 1.1 mm，重量达到 3.9 ± 0.6 g。胚胎在早期发育阶段体积小于 1 mm，随后逐渐增大，至孵化前

讨论

本研究首次对养殖和野生苏菲乌贼（Sepia pharaonis）的乌贼骨增量沉积进行了综合评估。以往关于乌贼年龄鉴定的研究通常分别针对实验室养殖个体或野生种群开展。在养殖S. officinalis（Bettencourt 和 Guerra, 2001）、S. elliptica（Martínez 等, 2000）和S. pharaonis（Chung 和 Wang, 2013）中，日增量或近日增量沉积已被证实。然而，

结论

本研究首次比较了养殖和野生幼体苏菲乌贼（Sepia pharaonis）（胴长 ≤100 mm）的乌贼骨增量模式，突显了受控环境与自然环境之间的差异。在受控培育条件下，增量数量与日龄之间存在密切关系，总体上支持增量近日积累的模式。相比之下，野生个体在体型与增量数量之间的关系中表现出更大的变异性，

作者贡献声明（CRediT）

M. Kavitha：写作—审阅与编辑，监督，资源。D. Linga Prabu：写作—审阅与编辑，监督，资源。R Vidya：写作—审阅与编辑，监督。Mini K. G.：写作—审阅与编辑，验证，软件，方法论，形式分析。P. Laxmilatha：写作—审阅与编辑，可视化，验证，监督，资源，概念设计。P M NIMIJA：写作—初稿撰写，资源，项目管理，方法论，调查，资金获取。

基金资助

本研究由印度德里大学拨款委员会（UGC）通过授予第一作者的研究基金资助（NTA 参考文献号：191620197224）。

利益冲突声明

作者声明，不存在可能被认为对本研究有影响的经济利益或人际关系方面的已知竞争利益。

致谢

作者感谢印度农业研究理事会—中央海洋渔业研究所（ICAR–CMFRI）所长提供必要设施、指导和鼓励以开展本研究。衷心感谢ICAR-CMFRI贝类渔业部门负责人提供的支持。作者还感谢印度德里大学拨款委员会（UGC）提供的财政资助。此外，感谢CMFRI图提科林站工作人员提供的支持以及

Nimija P.M.|P. Laxmilatha|K.G. Mini|R. Vidya|D. Linga Prabu|M. Kavitha

印度农业研究理事会—中央海洋渔业研究所（CMFRI），卡纳塔克邦科钦恩纳库拉姆北部，喀拉拉邦 682018，印度