综述：从生物治疗益生菌到功能性食品原料：布拉氏酵母菌的生理学、乳制品应用、技术挑战与未来展望

《Food Bioscience》：From Biotherapeutic Probiotic to Functional Food Ingredient: Physiology, Dairy Applications, Technological Challenges and Future Perspectives of Saccharomyces boulardii

　　

摘要
布拉氏酵母菌（S. boulardii）是一种益生菌酵母，已就其针对胃肠疾病的生物治疗有效性进行了充分研究，并逐渐被认可作为功能性食品微生物的潜在应用。尽管当代综述拓展了对S. boulardii的认知，但其比较生理与代谢、食品基质中的行为、微生物相互作用及技术行为之间的相互关系尚未得到充分整合。因此，本综述采用食品生物科学视角，将这些生物学特性与其对食品配方、加工、储存及产品表现的影响联系起来。

本综述对S. boulardii的分类学、生理及代谢特性进行了批判性分析，重点关注使其区别于酿酒酵母（S. cerevisiae）的特征，并评估这些特征对其在食品系统中表现的影响。特别关注压力耐受性、碳源利用、代谢物产生、与乳酸菌的相互作用，以及在发酵和非发酵乳制品（包括酸奶、奶酪、冰淇淋和超高温灭菌乳）中的微生物存活率。在评估基质特异性对存活、发酵行为、理化特性、感官属性及产品稳定性的影响时，同时考察了新兴的合生元技术及保护性技术。

主要挑战包括菌株依赖性的微生物相互作用、非发酵及货架期稳定基质中证据不足、长期评估不充分，以及缺乏标准化的加工和投药策略。监管义务、菌株鉴定、安全性、细胞活性、标签要求及健康声称的证据支持也得到了进一步考察。总体而言，本综述强调了将S. boulardii的生物学特性与食品基质及加工环境联系起来的重要性，以指导开发储存稳定、功能性且技术可行的富含S. boulardii的食品。

引言
益生菌是活的微生物，当以足够剂量给予宿主时，可提供健康益处（Hill等人，2014）。其健康促进作用主要与其调节肠道菌群组成及功能活性的能力有关，同时需在胃肠道应激条件下保持活性，特别是酸性条件、胆盐和消化酶（Luo等人，2022；Ayyash等人，2021）。益生菌微生物的性能受多种因素影响，包括菌株固有特性、宿主生理、环境应激因子和食品加工方式。然而，在益生菌强化食品中，功能性效力不仅取决于微生物的固有生物活性，还取决于其在加工、储存、分销及食用时保持存活和功能稳定的能力（Dink?i等人，2019）。因此，识别与食品基质相容的合适益生菌微生物，已成为功能性食品设计的关键考量。

乳制品，尤其是酸奶和发酵乳，是研究最为广泛的益生菌递送食品载体之一。其相对有利的理化特性，包括高含水量、高缓冲能力和丰富的蛋白质及其他成分，可为益生菌微生物在加工和储存过程中提供适宜环境（Karssa等人，2025；Gao等人，2025；Shori，2016）。传统益生菌乳制品主要依赖乳酸菌（LAB）和双歧杆菌，包括乳杆菌属及相关属、乳球菌属、双歧杆菌属和嗜热链球菌（Terpou等人，2019；Hadjimbei等人，2022）。由于这些微生物具有已记录的益生菌功能性与乳制品发酵工艺的技术相容性，它们被广泛用于发酵乳、酸奶、奶酪、开菲尔及其他乳制品配方（Karssa等人，2025；Gao等人，2025）。然而，细菌益生菌可能因酸性条件、氧气暴露、胆盐、加工应激和长期冷藏而遭受显著的活性损失（D'Amico等人，2025；Sibanda等人，2024）。这些限制，加上功能性食品产品的日益多样化，促使人们对具有不同生理和技术特性的新一代益生菌微生物产生兴趣（Uhegwu & Anumudu，2025；Staniszewski & Kordowska-Wiater，2021）。

在这些新一代益生菌候选者中，益生菌酵母因其在细胞结构、代谢途径、应激反应及与食品微生物群的交叉相互作用方面与细菌益生菌存在根本性差异，而成为日益受关注的研究对象。多个酵母属，包括酿酒酵母属、毕赤酵母属、白念珠菌属、得巴利酵母属和异常汉逊酵母属，已被评估用于酸奶、奶酪、开菲尔及其他发酵乳等乳制品（Kunyeit等人，2023；Lama等人，2026）。其在乳制品应用中的可行性由菌株固有特性决定，包括加工和储存期间的活性维持、耐酸耐胆盐能力、菌株安全性、代谢性能、与发酵剂的相容性以及对产品质量的影响。对益生菌酵母日益增长的兴趣反映了从传统细菌益生菌模式向探索具有互补生理和技术特性的微生物的更广泛转变（Kazemi等人，2025）。

在益生菌酵母中，布拉氏酵母菌（S. boulardii）因其广泛认可的益生菌特性、生理稳健性和广泛的生物治疗评估而尤为引人注目。与许多传统细菌益生菌相比，S. boulardii是一种真核酵母，具有独特的应激反应机制和代谢特性，这可能有利于其在食品加工、储存条件及消化道内施加的应激下存活。其对多种环境应激的适应能力，以及在可能不利影响某些益生菌细菌的条件下存活的能力，促成了人们对其纳入功能性食品的兴趣上升。值得注意的是，其在乳制品中的纳入已成为新兴研究焦点，相关研究集中在将其整合到酸奶、发酵乳、奶酪、开菲尔及其他乳制品系统中（Lazo-Vélez等人，2018；Tomi?i?等人，2024）。

S. boulardii的食品相关性并不仅限于其在产品中的存活能力。其代谢功能可改变食品的理化环境，并塑造与其他微生物的种间相互作用，进而影响发酵行为、代谢物的生物合成、产品稳定性和感官特性。这在乳制品系统中尤为重要，因为S. boulardii无法高效利用乳糖，而LAB可通过利用乳糖改变乳制品环境，产生的代谢物可能进而决定酵母的存活和代谢活性。此类微生物相互作用在妥善管理时可能有益，但也可能导致不良后果，包括气体过量产生、乙醇生成、酸积累和感官质量改变。实验证据表明，S. boulardii可在酸奶和超高温灭菌（UHT）乳制品中维持存活菌群，而过度的气体和酒精生成可能成为某些配方中潜在的技术性缺陷（Lourens-Hattingh and Viljoen，2001）。这些观察结果强调了在考量益生菌存活的同时，还需关注食品基质组成、微生物相互作用、加工条件及产品质量的必要性。

在酿酒酵母属内，S. boulardii与酿酒酵母（S. cerevisiae）的比较尤为相关。S. cerevisiae是研究最为广泛、工业应用最多的酵母之一，在发酵、烘焙、酿造和生物技术领域具有长期应用历史。相比之下，S. boulardii主要就其益生菌和健康相关特性进行了研究，尽管其作为食品微生物的潜在应用正日益得到认可。这两种酵母共享大量遗传和生理共性，S. boulardii在分类学上被归入S. cerevisiae种复合体。然而，比较基因组学和生理学研究发现揭示了菌株和谱系特异性差异，这些差异可调节应激反应、代谢活性、营养利用和功能行为（Fietto等人，2004；Khatri等人，2017）。

从食品生物科学角度看，对这些酵母的比较评估至关重要，因为S. cerevisiae代表了评估酵母增殖、碳水化合物利用、发酵及环境应激适应性的公认技术基准，而S. boulardii则提供了评估这些特征如何与益生菌活性交汇的重要模型。因此，此类分析使得不仅能在消化道内存活的背景下，还能从食品加工条件、发酵行为、微生物相互作用和产品稳定性的角度解读生理和代谢差异。该框架与乳制品应用高度相关，因为有效的纳入不仅限于维持存活细胞数；微生物还必须与食品基质和现有发酵剂高效共存，而不损害产品的理化特性、感官特征或货架期（Datta等人，2017；Pais等人，2020；Tamang & Lama，2022；Duong等人，2025）。

过去十年中，关于S. boulardii在食品系统中的文献已显著扩展。早期食品导向的工作，包括Lazo-Vélez等人（2018）的综述，探索了S. boulardii在多种食品基质中的纳入，并评估其对产品稳定性、感官属性、技术特性、营养价值及潜在健康相关功能的影响。随后，Souza等人（2022）回顾了益生菌酵母在功能性食品开发中日益增长的贡献，特别关注S. boulardii及其在广泛食品类别中的整合。这些研究为将S. boulardii不仅视为经过生物治疗评估的益生菌，还视为功能性食品多样化的可行微生物奠定了基础。

后来的综述进一步丰富了这一领域。Tomi?i?等人（2024）专门研究了S. boulardii在乳制品中的整合，包括其预期的技术和健康效应；而Kazemi等人（2025）提出了关于乳制品应用中益生菌酵母选择的叙述性文献评估。这些综述确立了乳制品基质是益生菌酵母食品开发的主要途径，并揭示了有关酵母活性、产品属性和酵母与乳制培养物相互作用的大量证据。然而，更广泛的益生菌酵母文献也表明，技术性能存在相当大的菌株和基质特异性异质性。

2026年的文献仍在继续扩展。Dong等人（2026）进行了系统综述，整合了S. boulardii的生理特性、作用机制、食品应用、健康属性、技术限制和研究展望。同时，Baral等人（2026）在《食品科学与技术趋势》杂志发表的近期综述研究了功能食品系统中的S. boulardii，特别关注技术稳健性、益生菌功能、微生物组相关效应和新技术。这些综述共同表明，研究格局已从早期对食品纳入的描述性研究转向对技术稳定性、功能表现和创新递送策略的更广泛评估。

日益增长的文献强调，S. boulardii已从多个互补方面得到研究，涉及益生菌功能、食品应用、乳制品纳入、技术稳健性及潜在健康相关益处。因此，本综述的基本理由并不在于暗示此前综述缺乏，而是提出一个透明的分析框架，通过比较食品生物科学视角锚定这些既有的研究领域。尽管早期综述已为解读S. boulardii的食品相关性奠定了坚实基础，但它们在主要焦点和分析重点上存在显著差异。

因此，本综述在现有证据基础上，将S. boulardii的生理和代谢属性置于分析的核心，并明确将这些属性与其在食品基质中的行为联系起来。特别关注S. boulardii与S. cerevisiae的比较分析，使其在应激反应、耐热性、碳水化合物处理能力、发酵动力学、酶活性和代谢特性上的差异能够就其预期的技术含义加以解读。本综述并不将这些特征视为孤立的微生物特性，而是探讨这两种酵母如何在食品加工和储存过程中调节其活性、微生物相互作用、理化改变、感官属性和技术稳健性。

尽管文献不断扩展，但从食品生物科学角度看，仍有多个互补性问题未得到充分解决。更具体地说，S. boulardii的生理和代谢特性与其在特定食品基质中的行为之间的关系需要进一步评估，特别是在碳水化合物可用性、加工条件、储存设置及与共存微生物相互作用方面。同样，尽管微生物行为和益生菌活性广泛受食品基质组成调节，但S. boulardii与S. cerevisiae之间的种间差异并未总是明确与其在食品系统中的潜在技术含义相关联。此外，菌株和基质特异性变异性也阻碍了研究成果在食品产品和加工条件中的广泛适用性。最后，证实益生菌存活并不必然意味着技术上的相容性适合大规模食品生产，在其中配方、加工稳定性、感官接受度、微生物相容性、安全性、监管限制及产品标准化也必须得到解决。这些相互关联的挑战强化了对S. boulardii作为益生菌和代谢功能微生物进行整体评估的必要性，它必须与食品系统相容。

章节摘要

文献检索策略
进行了系统的文献检索，以获取有关布拉氏酵母菌生理、代谢、益生菌性能、食品应用、技术性能、安全性和监管要求的科学出版物。

文献检索在Scopus、Web of Science、PubMed和ScienceDirect数据库中开展，并以Google Scholar及从相关出版物中进一步筛选被引参考文献作为补充。检索关键词与布拉氏酵母菌（*S. boulardii*）及其生物学特性相关，

**结论与未来展望**

布拉氏酵母菌因其良好的生理适应性、益生特性以及在加工和储存过程中维持活性的能力，在功能性食品微生物领域展现出相当大的潜力。然而，其在食品体系中的行为并非仅由活性所决定，而是源于菌株特性、营养可用性、食品基质组成、加工条件、伴随微生物以及储存环境等多因素的相互作用。

**CRediT作者贡献声明**

Beyza H. Ulusoy：指导。Mahtab Sadrimovahed：撰写——审阅与编辑、撰写——初稿、可视化、验证、指导、软件、项目管理、方法学、调查研究、形式分析、数据管理、概念构思。

**未引用参考文献**

Agência Nacional de Vigilancia Sanitária, 2018；D'Amico等, 2025；EFSA BIOHAZ Panel, 2016；Graff等, 2008；McFarland, 2010；Mehaya等, 2023；美国食品药品监督管理局, 2007；美国食品药品监督管理局, 2014。

**机构审查委员会声明**

不适用

**知情同意声明**

不适用

**数据可用性声明**

不适用

**利益冲突**

作者声明不存在利益冲突。

**资助**

本研究未获得外部资金资助。

**利益冲突声明**

作者声明不存在可能影响本综述撰写或发表的经济或其他方面的利益冲突。

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Mahtab Sadrimovahed | Beyza H. Ulusoy

近东大学兽医学院食品卫生与技术系，塞浦路斯尼科西亚99100