阿曼非洲猴面包树（*Adansonia digitata*）栽培逸生种群的起源与种群生态学

《Global Ecology and Conservation》：Origin and population ecology of the African baobab ( Adansonia digitata) archaeophytes of Oman

　　

摘要：在过去的2000年中，猴面包树（*Adansonia digitata* L.）通过连接非洲与世界其他地区的古代贸易路线传播至全球各地。其中一些引入历史已超过1500年，因此存活种群可被视为栽培逸生种（archaeophytes）。阿曼南部佐法尔山脉中有一个此类猴面包树种群已实现自然归化。本研究旨在描述该种群的结构与历史动态，并确定其地理起源。研究人员发现，该种群呈钟形大小级分布，包含18%幼树和82%成年树，大小级分布斜率为-0.01，置换指数为15，且连续大小级间的商值存在波动。这些结果表明该种群不稳定，历史上存在间歇性更新与死亡事件，且近年来更新状况不佳，种群正处于衰退之中。DNA序列比对表明，东非是该种群最可能的起源地。然而，家畜过度放牧和芒果天牛（*Batocera rufomaculata*）的侵染已引起保育方面的担忧。因此，研究人员建议继续推进当前的植树举措与保护措施，对该区域实施围栏以隔绝家畜，并进一步开展生物防治机制研究以控制*B. rufomaculata*的侵染。

阿曼非洲猴面包树（*Adansonia digitata*）栽培逸生种群的起源与种群生态学——论文解读

**研究背景与意义**

猴面包树（*Adansonia digitata* L.，锦葵科Malvaceae）是非洲重要的多用途树种，为当地居民提供食物、纤维和药材。该物种原产于非洲大陆，经由古代贸易路线被人类传播至世界许多地区。公元1500年之前由人类引入原生分布区之外的植物物种被称为栽培逸生种（archaeophytes）。由于猴面包树寿命极长，可达2100年以上，因此引入种群为研究存活原始个体及其栽培逸生种群的健康状况提供了宝贵机会。栽培逸生树木记录了长期的人类迁徙、土地利用和文化实践，同时携带独特的遗传与生态遗产，对于揭示生物多样性影响、指导保育和生态系统管理决策具有重要意义。在非洲许多地区，猴面包树种群研究常采用种群结构分析、幼树与成年树比例评估、大小级分布（size-class distribution, SCD）图谱构建及SCD斜率计算等方法来判断种群的健康状况与稳定性。沿阿拉伯海岸线的历史贸易路线将若干猴面包树引入今也门和阿曼境内，其中多数为单株存活个体，但阿曼佐法尔山脉南坡Wadi Hinna山谷中存在一个多龄级的小种群。近年来，该种群面临两方面保育压力：一是人类活动加剧，包括大量采集饲料、药用植物和新材，以及骆驼和山羊的放牧，这在非洲其他地区已被证明会影响猴面包树更新；二是芒果天牛（*Batocera rufomaculata*）的侵染已导致多棵成年树死亡。本研究旨在描述Wadi Hinna猴面包树种群的结构、稳定性和健康状况，并确定其地理起源。

**主要技术方法**

研究人员在阿曼佐法尔山脉Wadi Hinna山谷（17°03'N，54°36'E，海拔50–580 m）开展野外调查。种群结构方面，使用全球定位系统（GPS）记录树木坐标，绘制分布图并计算种群密度（株/公顷）；测量89株树木的胸径（diameter at breast height, DBH），以50 cm为间隔划分大小级；测量24株树木的树高和冠幅。种群趋势分析采用SCD斜率（最小二乘线性回归）、连续大小级商值和置换指数（Permutation Index）评估种群稳定性与更新动态。果实与开花方面，记录24株树木的花和果实产量，收集成熟果实测量大小、形状和种子数。遗传起源方面，采集8株树木的硅胶干燥叶片组织，采用改良CTAB法提取DNA，扩增ITS1-5.8S–ITS2区域并进行Sanger测序，与GenBank中来自东非、西非和南部非洲的34条*Adansonia digitata*序列进行比对，构建邻接树（neighbour-joining tree）推断遗传起源。

**研究结果**

*种群结构*

Wadi Hinna山谷面积0.7 km2，猴面包树沿溪流两侧分布在海拔50–500 m范围内，种群密度为1.46株/公顷。种群结构呈钟形分布曲线，最小树DBH为29 cm，最大树DBH为689 cm。树高级分布呈反J形，最矮5 m，最高15 m。冠幅介于6–25 m之间，多数集中在10–15 m范围。

*种群趋势*

种群中幼树占18%，成年树占82%，表明更新不良。SCD斜率为-0.01，呈平坦斜率，小大小级与大大小级个体数相近，同样提示种群更新不佳。置换指数为15，表明SCD呈高度不连续趋势，说明更新和死亡为间歇性事件。连续大小级间的商值存在波动，表明种群结构不稳定。这些结果综合显示，该种群在过去几百年间曾有过良好更新和较低成年树死亡率，但近年来更新受抑、种群处于衰退状态。

*开花与结实*

84%的树木上发现花朵，40%的树木上发现果实。种群平均每树结果10.8个。50%的树木每树结果0–4个，22%为2–24个，27%为25–49个。果实大小、形状和种子数与非洲其他地区相似。

*遗传起源*

8个样本中有7个成功扩增，其中6株树的ITS区域扩增成功，可比对538 bp序列。BLAST结果表明，阿曼猴面包树样本与坦桑尼亚的样本（MN257700）相似度最高（99.5%），其他近缘匹配包括坦桑尼亚的*Adansonia kilima*（现为*A. digitata*同物异名）凭证标本（JN400327）、莫桑比克的一株树（KU145761）以及新加坡植物园的一株树（MZ782369）。邻接树分析也支持样本与坦桑尼亚和南部非洲的序列聚类，因此最可能的起源地为东非。

**讨论与结论**

研究表明，Wadi Hinna猴面包树的SCD和SCD斜率（-0.01）在非洲其他猴面包树种群中并不罕见，种群密度也处于非洲正常范围（0.2–9株/公顷）之内。然而，18%的幼树比例低于非洲其他种群通常的30%以上，凸显了更新不良的担忧。近年来，高强度家畜放牧影响了幼树存活，表现为缺乏幼苗和较低的幼树-成年树比例，而*B. rufomaculata*侵染导致的成年树死亡进一步加剧了种群不稳定。果实产量方面，50%的树木每树产果少于5个并非异常，但平均每树10个果实的产量低于非洲其他地区的平均75个/树甚至225个/树，这可能表明当地传粉者与花朵结构不完全兼容或传粉者稀缺。该种群起源地东非最常见的猴面包树花访问蝙蝠（*Rousettus aegyptiacus*）在阿曼南部有分布记录，但数量与活动数据匮乏；而非洲常见的猴面包树花访问天蛾类群在阿曼南部罕见或缺失，这可能解释了较低的果实产量。

为支持Wadi Hinna猴面包树的自然更新，当地"Wa'i Initiative"与环境局、佐法尔市政和OQ公司合作，在谷内种植了8株幼苗并用金属笼保护以防骆驼啃食。2024年12月17日，环境局在Wadi Hinna谷口建立了包含160株幼苗的微型猴面包树园，计划未来移植至自然栖息地。然而，在放牧压力严重的环境中，尤其是骆驼等大型家畜的啃食使幼苗保护困难且效果有限。因此，研究人员建议对树木密度最高的谷段进行围栏封育，以保护现有成年树、确保人工种植的幼苗安全并促进自然更新。可能值得将该山谷设为特别保育区，以保护其他植物、动物及泉水和水池免受过度放牧和人类过度利用，同时也有助于促进旅游业。

针对*B. rufomaculata*导致的成年树死亡问题，环境局已采取涂刷农业石灰（防止成虫产卵）、喷洒杀虫剂（控制幼虫）、物理清除幼虫和灯光诱捕（减少成虫数量）等协调措施，有效降低了Wadi Hinna猴面包树的感染率。但这些干预仅短期有效，因此研究人员建议开展生物防治机制研究以管理*B. rufomaculata*侵染。

遗传数据表明该种群与东非种群（尤其是坦桑尼亚）具有亲缘关系，但需更多分子标记以准确推断地理起源。研究人员注意到Wadi Hinna山谷上部的石墙遗迹，推测该地可能曾被来自非洲的奴隶或旅行者使用，他们可能将猴面包树果实带到该地区并丢弃或种植种子，从而建立了最初的猴面包树。Wadi Hinna最古老的猴面包树年代测定为1150年，可能是在公元7世纪东非与阿拉伯贸易扩张时期引入的；另有8株树的年代在225至600年之间，可能来自最初引入后的自然更新，尽管不能排除多次引入的可能。

结论：本研究评估了阿曼Wadi Hinna猴面包树种群的种群结构和起源。遗传分析表明该种群最可能起源于东非，研究人员推测公元7世纪东非海岸的奴隶或旅行者可能将种子引入该地区。种群趋势指标（商值波动和高置换指数）表明该种群不稳定，存在间歇性更新和死亡事件。SCD和平坦SCD斜率表明更新曾经发生过，但近年来再生受到抑制，种群处于衰退状态。果实的存在证实了授粉的发生，但低于正常的果实产量表明该地区有效传粉者稀缺。*B. rufomaculata*导致的成年树近期死亡可能进一步危及种群稳定性。高密度的家畜（骆驼、牛和山羊）可能降低了幼苗存活率并阻碍了更新。环境局已认识到该种群的脆弱性，实施了植树计划和减少*B. rufomaculata*侵染的措施。研究人员鼓励继续这些计划，并建议对猴面包树种群核心区域进行围栏以保护萌发幼苗和幼树免受啃食。此外，应进一步开展针对*B. rufomaculata*侵染管理的生物防治机制研究。