大型温带森林生态系统中大型食草动物如何应对降水减少

《Global Ecology and Conservation》：How do large herbivores cope with decreasing precipitation in temperate forest ecosystems?

　　

环境条件是塑造大型食草动物空间利用和生境选择的关键方面。然而，天气极端事件（如长期低降水）如何影响温带生态系统中的生境选择过程仍研究不足。随着气候变化预计将加剧低降水期的频率和持续时间，理解这些动态变得日益紧迫。本研究旨在评估欧洲野牛（Bison bonasus，欧洲最大且需水量高的食草动物）在夏季不同降水水平下对湿润生境的选择如何变化。研究人员利用波兰比亚沃维耶扎原始森林（Bia?owie?a Primaeval Forest）22头欧洲野牛的GPS数据，通过步长选择分析（step-selection analysis, SSA）检验了性别和降水对个体夏季活动范围内最湿润生境选择的影响，并预测了不同降水水平下的选择强度。结果表明，雌性野牛比雄性更强烈地选择湿润生境，但两性的降水依赖型选择无差异。降水影响了生境选择，但主要出现在夏季活动范围内湿润生境可用性较高的个体中。活动于森林最湿润区域的野牛在低降水时增强了对湿润生境的选择，而在高降水期未观察到此种选择。相反，占据较干燥活动范围的野牛无论降水多少均不选择湿润生境。总体而言，生境选择与降水的关系取决于野牛所占夏季活动范围的湿润程度。研究发现拓展了我们对温带森林大型食草动物应对环境变异的理解，提示在气候变化背景下湿润生境对这些动物的重要性。

研究背景与立项依据

栖息地选择是动物在资源可用性与环境限制之间权衡的基本行为过程。已有理论（代谢生态学理论与最优觅食理论）指出，动物通过挑剔资源以最大化能量摄入与适合度。除资源外，竞争、捕食风险及环境条件共同塑造选择。全球变暖导致的降雨减少与升温，使哺乳动物面临饲草量与质下降、缺水及体温调节成本上升的叠加压力，许多大型食草动物因此降低活动或转向湿润、遮荫生境以获取优质饲草和热避难所。既往研究多聚焦干旱与半干旱系统，温带森林中生境选择如何随降水波动而变化仍属空白。欧洲野牛作为欧洲大陆最大陆生食草动物（体重可达840 kg），混合取食、采食量大、植被季需水高，对干热敏感，且已知偏好河岸林与谷地等湿润生境，是理想模型种。该研究以中欧比亚沃维耶扎原始森林（BPF）为对象，探讨植被季降水变化是否及如何调制其对湿润生境的选择，并检验性别与个体夏季范围内湿润生境可得性是否调节该响应。论文发表于《Global Ecology and Conservation》。

主要技术方法概括

研究人员采用2006–2010年5–9月BPF波兰侧22头成年欧洲野牛（雌、雄各11头）的GPS项圈定位数据，配合比亚沃维耶扎气象站日降水记录；以SAGA GIS基于5 m LiDAR数字高程模型计算SAGA地形湿度指数（SAGA Wetness Index, SWI）作为静态相对潜在湿度指标，并叠加森林数据银行的生境类型。核心分析为步长选择分析（SSA）：用amt包构建2小时间隔移动步轨，每观测步生成10个随机步，匹配SWI；以条件逻辑回归（clogit）分个体-年拟合湿地指数主效应及其与前30天累积降水交互项；提取系数后，以广义最小二乘（GLS）模型检验性别与个体夏季范围90%分位湿度（WI₉₀）对主效应与交互效应的影响，并预测相对选择强度（relative selection strength, RSS）随降水梯度变化。

研究结果

1. 3.
   Results
   个体间湿润主效应（β₁）从回避到选择均有（中位?0.03），交互项（β₂）亦异质（中位?0.02）。GLS1显示雌性比雄性更强选择湿润生境（P=0.03），且β₁随WI₉₀增大而增强（P=0.04）。GLS2表明降水×湿度的交互不具性别差异（P=0.91），但β₂与WI₉₀呈边际显著二次关系（P=0.06），即WI₉₀>约10时交互转负。预测RSS显示：干范围（WI₉₀=9.5）野牛在各降水级RSS近1（0.93–0.95），几乎无响应；湿范围（WI₉₀=11.5）野牛在低降水RSS升至约113.6，高降水降至0.4，即低湿选湿、高湿选湿减弱。

讨论部分总结

讨论指出P1仅部分支持——并非所有个体皆选湿生境；P2获支持（雌性更强）；P3不支持（性别不调制降水响应）；P4、P5获支持（湿范围个体降水依赖强，干范围个体无响应）。湿生境在植被季提供高生物量饲草、饮水与降温多功能价值；雌性因繁殖泌乳成群活动更依赖高质饲草。降水效应受个体范围内湿生境可得性约束：湿范围个体可灵活上调选择，干范围个体受斑块稀少与家域忠实限制而无显著变化。研究强调个体可用性与家域忠实共同塑造响应，非单纯偏好差异。局限包括未用GPS级温度、未直接测土壤湿度与饲草质、SWI仅为潜在湿度代理。

结论部分翻译

降水影响了欧洲野牛在植被季的生境选择，但主要出现在夏季活动范围内湿润生境可用性较高的个体中。这表明对湿润生境获取的差异可能促成降水依赖型生境选择的个体变异，个体因其夏季范围内可用生境不同而对降水变异的敏感性可能不同。尽管未来气候变化下水分可用性变化的更广泛意涵仍不确定，该发现凸显了在评估环境条件如何塑造生境选择时，考虑个体变异与生境可用性的重要性。

Robin R. Wijnands、Rafa? Kowalczyk、?ukasz Kuberski、Tomasz Borowik（波兰科学院哺乳动物研究所）