瑞典刺网渔业中 harbour porpoise（*Phocoena phocoena*）兼捕的时空格局

《Global Ecology and Conservation》：Spatiotemporal patterns in harbour porpoise ( Phocoena phocoena) bycatch in the Swedish gillnet fishery

　　

摘要

渔业中的偶然捕获（兼捕）对许多海洋哺乳动物（包括鲸类）构成显著威胁。港湾鼠海豚（*Phocoena phocoena*）是一种小型齿鲸类，分布于北半球温带水域，尤其受到定置刺网等被动渔具的威胁。本研究调查了瑞典刺网渔业中兼捕率（每网公里·日兼捕的港湾鼠海豚数量）的时空格局，并首次评估了瑞典南岸沿海的港湾鼠海豚兼捕情况。尽管瑞典西岸的港湾鼠海豚种群丰度推测高于瑞典南岸沿海，但南岸的兼捕率却高于西岸。虽然极度濒危的波罗的海 Proper 亚种群的分布区域包括波罗的海南部，但在该区域记录的兼捕事件发生在下半年，而此时这些个体预计已向波罗的海更北部迁移。因此，瑞典南岸沿海兼捕的鼠海豚更可能属于濒危的 Belt Sea 亚种群，而非极度濒危的波罗的海亚种群。研究人员的估算结果还表明，兼捕个体数量呈下降趋势，这可能反映了刺网捕捞努力量随时间减少，因为受数据限制无法估算兼捕率的年际变化。总体而言，研究结果增进了对北海与波罗的海过渡区港湾鼠海豚兼捕时空格局的理解，为这一高度敏感物种的管理行动提供了新的知识支持。

论文解读：瑞典刺网渔业中港湾鼠海豚兼捕的时空格局研究

一、研究背景与问题

渔业对海洋生态系统的影响深远，可导致目标种和非目标种的结构、多样性和生产力发生变化。偶然捕获（bycatch）即兼捕现象广泛存在，对许多海洋哺乳动物及其保护构成显著威胁。海洋哺乳动物包括鲸类具有缓慢的生活史节奏，表现为繁殖延迟、繁殖率低和寿命长，因此其种群对兼捕引起的死亡率十分敏感，这增加了物种的灭绝风险。港湾鼠海豚（*Phocoena phocoena*）是一种小型齿鲸类，分布于北半球温带水域，容易受到多种人为压力的影响，其中刺网和多重刺网等定置渔具对其威胁尤为严重，在其整个分布范围内都是常见的死亡来源。尽管港湾鼠海豚被国际自然保护联盟（IUCN）红色名录列为“无危”（Least Concern），但其兼捕事件相对罕见，可能处于每100至1000次捕捞作业发生一次的罕见事件范围内。这给兼捕死亡率估算带来了挑战，因为兼捕数据集通常以零为主，非零观测值极少，基于此类数据集的参数估计往往高度不稳定，且难以估计时空变化和渔业特征对兼捕率的影响。然而，这些信息对于确定受威胁种群的管理行动优先级至关重要。

在瑞典西部和南部沿海，已识别出三个港湾鼠海豚亚种群：北海亚种群、Belt Sea 亚种群和波罗的海 Proper 亚种群。北海亚种群估计约338,918头，被列为无危；Belt Sea 亚种群2022年估计为14,403头，呈下降趋势（每年?2.7%）；波罗的海 Proper 亚种群仅估计80–1091头，被 IUCN 和 HELCOM 列为极度濒危（Critically Endangered）。港湾鼠海豚受欧盟栖息地指令92/43/EEC（附件IV）严格保护，要求成员国确保偶然捕获和杀戮不对其保护状况产生不利影响。瑞典已通过访谈、船上观察员和电子监控等方式开展兼捕评估，但2020年7月欧盟委员会对瑞典启动侵权程序，认为其未能采取充分措施防止港湾鼠海豚兼捕，现有监测未满足欧盟栖息地指令第12(4)条的要求。为此，瑞典自2022年起扩大了兼捕监测计划，专门针对刺网渔业中的港湾鼠海豚兼捕进行监测。本研究的目的是对瑞典多重刺网和刺网渔业中港湾鼠海豚兼捕进行时空评估，并具体估算波罗的海南部兼捕的港湾鼠海豚数量。

二、主要技术方法

研究人员利用自2020年以来开展的广泛的视频和观察员监测计划数据，估算了瑞典刺网渔业中的兼捕率。监测区域分为五个子区域，本研究仅使用了已开展监测并观察到港湾鼠海豚兼捕的瑞典西海岸和南海岸数据。监测采用船上科学观察员和视频摄像头电子监控（EM）两种方法，每年监测400–600次视频渔捞航次和100–150次观察员渔捞航次。观察员采样采用分层随机抽样设计，而电子监控计划基于自愿参与。研究人员将监测数据与渔捞日志和渔捞日记中的捕捞努力量数据整合到统一数据库，并以 hauled 级别分辨率记录兼捕数量和监测努力量（网公里×日）。统计建模采用负二项模型，在贝叶斯框架下通过 STAN 实现，模型纳入区域（area）和季度（quarter）及其交互作用作为预测变量，并采用 Pareto 平滑重要性采样留一法交叉验证（PSIS-LOO）评估模型预测精度。总兼捕量通过将兼捕率估算值提升至瑞典刺网渔业的总捕捞努力量获得，采用事后分层法。

三、研究结果

3.1 兼捕率

最终模型（模型3）为包含区域和区域与季度交互作用的负二项模型，模型收敛良好。兼捕率估计结果表明，兼捕率在空间和季节上均存在变化：南部区域第三季度兼捕率最高，西部区域第二季度兼捕率最高。模型显示，南部区域第三季度兼捕率高于该区域其他季度的概率大于0.92；西部区域第二季度兼捕率高于其他季度的概率大于0.84。区域间比较显示，第一季度南部与西部兼捕率无显著差异；第二季度西部兼捕率高于南部的概率为0.92；而第三和第四季度南部兼捕率高于西部的概率分别为1和0.99。

3.2 瑞典刺网渔业总兼捕量估计

模型表明，瑞典刺网渔业中的总兼捕数量随时间推移呈下降趋势，这主要是由于总渔业努力量显著减少，尤其是在西部区域。2020年模型估计约122头（中位数，90%可信区间93–159头）港湾鼠海豚在瑞典刺网渔业中被兼捕，到2024年降至79头（61–101头）。总兼捕量下降的主要原因是西部区域渔业努力量减少。相比之下，南部区域总兼捕量相对稳定，2023年出现显著峰值，该峰值由南部区域第三季度（兼捕率最高的分层）捕捞努力量急剧增加所致。2023年南部和西部区域的总兼捕量相似，尽管西部区域总捕捞努力量远高于南部区域。

四、讨论与结论

本研究发现波罗的海南部下半年的兼捕率高于 Kattegat 海和 Sound 海域的平均兼捕率，这一发现基于先前对该区域港湾鼠海豚亚种群空间分布的认知是出乎意料的。南部波罗的海是 Belt Sea 亚种群的分布边界，且波罗的海亚种群数量较低，因此该区域的兼捕概率通常被认为较低。然而，近期证据挑战了这一假设：物种分布模型识别南部波罗的海为港湾鼠海豚的潜在重要区域，兼捕风险图也表明该区域可能比其他波罗的海区域具有更高的兼捕风险。当地渔民的观察进一步表明该区域确实发生兼捕事件，且与鲱鱼大规模靠近海岸的时期相吻合。这表明港湾鼠海豚可能比先前假设的更广泛地利用南部波罗的海作为觅食地。

南部波罗的海同时被 Belt Sea 和波罗的海亚种群的个体使用。Belt Sea 亚种群的分布范围包括 Belt Sea、Kattegat 海和东部经度13.5°以西的南部波罗的海，而波罗的海 Proper 亚种群的分布范围包括波罗的海 Proper 和南部波罗的海。5月至10月期间，Belt Sea 鼠海豚仅零星向东进入南部波罗的海，而波罗的海 Proper 种群的个体通常在11月至4月出现在南部波罗的海，5月至10月从 Han? 湾向北迁移。因此，相对丰富的 Belt Sea 亚种群的时空种群动态与南部波罗的海观察到的兼捕率时间模式更为吻合，而数量少得多的波罗的海 Proper 亚种群的时空动态则不太吻合。因此，第三和第四季度南部波罗的海观察到的较高兼捕率更可能涉及 Belt Sea 亚种群而非波罗的海 Proper 亚种群的个体。这表明 Belt Sea 港湾鼠海豚的活动范围超出了当前管理边界，Belt Sea 评估单元的划定可能需要修订。

研究还发现，西部区域2020年估计兼捕90头（65–121头）港湾鼠海豚，略低于 Kindt-Larsen 等人（2023）报告的同一区域和年份约160头的估计值。这种差异可能源于兼捕率估算的差异，因为本研究使用了来自瑞典西海岸的兼捕监测数据，而 Kindt-Larsen 等人（2023）使用了丹麦刺网渔业的监测数据。研究人员认为本研究可能提供了更准确的瑞典西海岸港湾鼠海豚兼捕图景。

研究提供的兼捕估计应被视为真实兼捕死亡率的保守估计，原因包括：电子监控期间暂时失明可能导致少量兼捕事件被遗漏；部分缠结的鼠海豚可能在检测前从渔具中脱落；其他渔具（如拖网）中的兼捕未纳入监测。瑞典西海岸每年约有100头搁浅个体被检测到，其中约30%可能死于渔具相互作用，这表明很大一部分渔业引起的兼捕死亡率仍未被发现。

总兼捕量下降的结论直接源于年际兼捕率恒定的假设和刺网渔业总体减少。然而，尽管西部和南部区域的捕捞努力量总体下降，模型表明南部区域近年兼捕数量有所增加。这是因为2023–2024年南部区域刺网捕捞活动发生季节性转移，第三季度捕捞努力量增加，而第一、二季度减少。这表明努力量转移可能抵消总捕捞努力量减少的收益，强调了根据敏感区域和敏感季节的相对努力量配置来优先采取缓解措施的重要性。

Belt Sea 亚种群最近的种群评估显示年均丰度下降2.7%，2020–2024年累计下降约10%。研究人员的估计显示同期兼捕个体数量减少约35%，表明渔业努力量的减少可能超过了种群下降的潜在效应。总体而言，本研究证明瑞典刺网渔业中港湾鼠海豚兼捕受显著的空间和季节性变化影响，仅减少总捕捞努力量不足以确保有效的兼捕缓解，需要针对捕捞活动与港湾鼠海豚在时间和空间上的重叠采取有针对性的适应性管理措施。鉴于兼捕数据以零为主的特点，持续监测对于提高兼捕估计的稳健性和支持基于风险的管理至关重要。

研究结论：瑞典刺网渔业中港湾鼠海豚的兼捕率存在显著的空间和季节差异，南部波罗的海下半年兼捕率较高，兼捕个体可能主要来自濒危的 Belt Sea 亚种群而非极度濒危的波罗的海 Proper 亚种群；总兼捕量呈下降趋势，主要反映了刺网捕捞努力量的减少。研究结果增进了对北海与波罗的海过渡区港湾鼠海豚兼捕时空格局的理解，为这一高度敏感物种的管理行动提供了新的知识支持。