《Global Ecology and Conservation》：Megafauna in Laos: Historical losses, present status, and recovery prospects
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老挝在历史上曾支持一个丰富的巨型动物群（megafauna），其中大部分已在现代时期消失。研究人员编纂并分析了约1850年至2026年的历史与当代证据，以重建老挝巨型动物群的演变轨迹、评估当前状态，并确定其恢复前景，重点关注犀牛（rhinoceroses）、老
老挝在历史上曾支持一个丰富的巨型动物群（megafauna），其中大部分已在现代时期消失。研究人员编纂并分析了约1850年至2026年的历史与当代证据，以重建老挝巨型动物群的演变轨迹、评估当前状态，并确定其恢复前景，重点关注犀牛（rhinoceroses）、老虎（Panthera tigris）和亚洲象（Elephas maximus）。爪哇犀（Eurhinoceros sondaicus）和苏门答腊犀（Dicerorhinus sumatrensis）在历史上曾分布于老挝，可信记录持续至约1990年，尽管后期记录无法进行物种层面的归属或确定每个物种消失的时间。两者现均已在老挝境内区域性灭绝。老虎在21世纪初仍分布广泛，但数量迅速下降，最后一次经核实的影像记录来自2013年；目前认为老虎已在老挝区域性灭绝，但通过再定居（recolonization）或再引入（reintroduction）仍可能存在有限的恢复潜力。亚洲象持续存在，但估计仅有300至400头个体，分布于约24个推定种群单元中，其中88%据报道含有少于20头个体。它们的种群统计学特征、连通性和长期生存能力仍不确定，尽管Nakai–Nam Theun和Nam Pouy是两个最大的种群，且可能具有比其他种群更好的持续生存前景。降低死亡率和维持或恢复连通性可能改善较小种群的前景。以食物为目的的狩猎和野生动物贸易——在普遍存在的枪支、薄弱的威慑力和不断扩大的基础设施的推动下——导致了广泛的动物群枯竭和“空森林”（empty forests）现象。加速发展可能增加获取、贸易和对野生动物产品的需求，但也可能为协调一致的跨境保护和执法创造机会。对于老挝的部分巨型动物群而言，恢复仍然是可能的，但机会正在迅速收窄。
**老挝巨型动物群的历史变迁与保护前景——论文解读**
**研究背景与问题**
巨型动物群（megafauna）——本文定义为成体体重≥500千克的食草动物和≥15千克的食肉动物——在全球范围内正面临严峻威胁，许多物种经历着剧烈种群下降和大范围分布区收缩。在东南亚，亚洲象（Elephas maximus）、苏门答腊犀（Dicerorhinus sumatrensis）、爪哇犀（Eurhinoceros sondaicus）、老虎（Panthera tigris）和普通豹（Panthera pardus）均丧失了超过90%的历史分布区。老挝人民民主共和国（老挝）尽管保持相对较高的森林覆盖率、较低的人口密度和人均GDP，但其大型脊椎动物群落已严重枯竭。高森林覆盖率并不代表栖息地完整，因为狩猎和设置套索可形成“空森林”——植被结构尚存但大型脊椎动物群及相关生态功能已大量丧失的状态。然而，自19世纪中期以来老挝巨型动物群下降的时间、空间格局及驱动因素尚未被整合为一份国家综合报告。为此，研究人员开展了这项研究，旨在重建老挝陆地巨型动物群的状况与演变轨迹，建立适当的历史基线，并将保护优先事项置于更广泛的区域背景中。研究聚焦于犀牛、老虎和亚洲象，因为它们代表了历史性灭绝、近期崩溃和持续存在三种不同轨迹。
**研究内容与主要方法**
研究人员系统整合了约1850年至2026年的历史与当代证据，包括科学文献、IUCN红色名录评估、政府与非政府组织档案、博物馆目录、历史记述及实地调查数据。证据鉴定以迭代引文追踪为基础，并辅以Google Scholar定向检索。历史犀牛记录因经常存在分类学不确定性，被分为确认物种记录、可能物种记录和非诊断性犀牛记录三类。对老虎的评估主要基于Nam Et–Phou Louey（NEPL）国家公园2003–2004年相机陷阱调查（捕获-再捕获模型）及2005–2012年后续监测，结合全国范围内其他地点的零散证据。亚洲象的评估整合了1990年代以来各省报告、访谈和临时评估得出的种群估计，以及2021年政府估计数据，并辅以跨边界移动记录。所有记录均在QGIS（WGS84）中制图，并按北部、中部和南部老挝三个地理区域进行分组分析。值得注意的是，老挝从未开展过标准化全国普查，因此各时期种群估计并不严格可比。
**主要研究结果**
**犀牛的历史出现与灭绝**
研究汇编了1861年至约1990年间的34条犀牛记录，跨越老挝17个省份中的11个。其中仅有一条确认的苏门答腊犀记录（来自川圹省Nong Het）和一条确认的爪哇犀标本记录（产地为老挝但具体地点不明），其余多为非诊断性记录。记录时间分布显示，1950年前每十年不超过3条，1950–1970年代增至每十年5–7条，随后下降至1990年左右北部最后的报告。综合证据表明，两种犀牛在老挝持续存在至约1990年，此后无任何可信记录，现已在老挝境内区域性灭绝。老挝此后仍参与区域非法野生动物贸易，包括犀牛角制品。
**老虎的崩溃与最后确认记录**
老虎在老挝曾广泛分布。NEPL在2003–2004年被视为重要区域据点，相机陷阱估计密度为0.7头/100平方千米（采样面积952平方千米），粪便DNA分析识别出至少16头个体。但2005–2012年间监测显示老虎数量急剧下降，与套索设置增加有关，尽管执法力度加强。2003–2009年间NEPL记录了至少17头老虎被偷猎。在老挝-中国边境，2007年在西双版纳尚勇拍摄到一头雌虎（很可能自老挝跨境而来）。老挝最后经核实的虎照片于2013年在NEPL获得，此后至2017年共32,027个相机陷阱夜无进一步探测，全国亦无任何经核实的记录，故认为老虎已在老挝区域性灭绝。泰国Doi Phu Kha国家公园（楠府）与老挝Nam Pouy边境景观相连，构成潜在自然再定居来源。
**亚洲象的现状、空间结构与威胁**
老挝历史上号称“百万大象王国”，但从未开展标准化全国普查。早期估计显示20世纪初可能有近4000头野生象，至2009年降至约600–800头，2021年政府估计仅存约300–400头。现存象群被划分为约24个推定种群单元，其中约54%的单元少于5头，88%少于20头，仅一个单元超过100头。北部老挝有7–9个单元共约50–90头，中部有5–6个单元共200–240头（含最大两个：Nakai–Nam Theun 110–130头和Nam Pouy 50–60头），南部有8–10个单元共40–70头。已知存在跨境移动：北部象群进入中国西双版纳，西部Nam Pouy个体定期进入泰国，东南部Attapeu小群体进入柬埔寨Virachey国家公园。偷猎是首要直接致死原因，2000–2020年间记录67头被偷猎，另有27头死于人象冲突。圈养种群从1990年代约1000头降至2012年约530–540头，且年龄老化、繁殖输出低。种群统计、遗传结构和连通性数据仍极为有限。
**其他受胁大型哺乳动物**
爪哇野牛（Bos javanicus）在Phou Xieng Thong NPA仍有确认残存种群；印度野牛（Bos gaurus）近期相机陷阱记录显示在中部和南部仍较广泛，但分布和数量持续下降。爪哇野牛（kouprey，Bos sauveli）自1980年代初已无确认记录，几乎确定全球灭绝；中南大羚（Pseudoryx nghetinhensis）最后一次确认记录为2010年（老挝）和2013年（越南），专家估计全球存活个体可能少于100头；野生水牛（Bubalus arnee）已从老挝消失。普通豹可能已接近区域性灭绝，而云豹（Neofelis nebulosa）仍在多个保护区存在但密度低。豺（Cuon alpinus）在若干保护区有记录但占用率低，亚洲黑熊（Ursus thibetanus）和马来熊（Helarctos malayanus）仍有小种群存续。
**讨论与保护启示**
研究揭示的巨型动物群丧失轨迹与东南亚区域性去动物群化模式一致。老挝的特殊性在于，尽管拥有相对广阔的森林覆盖和低人口密度，丧失依然严重，凸显了森林面积本身并非动物群完整性的良好指标。狩猎、套索、野生动物贸易和猎物枯竭可在植被结构基本完好的情况下移除大型脊椎动物，产生“空森林”。犀牛案例表明，早期信号未得到系统验证和行动，加上“单一地点”叙事的固化，最终导致区域性灭绝。老虎案例则显示，即便有系统监测和执法努力，持续的套索和猎物枯竭仍可导致快速崩溃。亚洲象情况不同，多个景观仍有分布，但小种群面临随机性风险和遗传多样性丧失。经验表明，降低人为死亡率、保护主要种群单元、评估和维持连通性、为种群补充（reintroduction）建立条件是需要优先考虑的方向。此外，研究强调保护成效应通过非法活动变化、野生动物死亡率、猎物丰度和司法结果来评估，而非巡逻努力或清套数量；监测应与管理决策直接挂钩。区域合作，特别是与泰国、中国、越南和柬埔寨的跨境协调，对亚洲象连通性和潜在老虎恢复至关重要。尽管老挝已建立相关保护政策框架（如国家老虎行动计划和国家大象行动计划），但成效取决于持续资助、机构能力、部门协调和有效实施。研究局限性包括历史记录不均、许多犀牛记录缺乏诊断性、大象数量估计方法异质，以及调查努力时空变化导致的潜在偏差。尽管如此，本研究提供了关于老挝巨型动物群保护状况的全面且与行动相关的概览。
**研究结论**
两种犀牛物种已从老挝区域性灭绝，老虎亦被认为已区域性灭绝，亚洲象则在约24个推定种群单元中持续存在，其中大多数种群小且连通性不确定。这些轨迹并非必然：延迟的识别与响应、对狩猎控制不足和执法能力有限可能导致了衰退，表明更早且更持续的干预可能至少减少部分损失。随着发展和进入程度扩大，保护老挝剩余巨型动物群将需要降低人为死亡率、保护优先景观、恢复猎物群落、评估和维持连通性、防范人象冲突并加强跨境协调。森林覆盖本身不能确保动物群恢复；有效保护将依赖持续的落实、监测和适应。这些措施可改善大象及其他剩余大型哺乳动物的持续生存前景，同时为评估长期恢复选项创造必要条件。该研究成果发表于《Global Ecology and Conservation》。
