《Global Ecology and Conservation》：Incorporating cannibalism into fish species distribution modeling: A case study of
Harpadon nehereus in the coastal East China Sea
编辑推荐：
理解支撑具同类相食行为海洋物种分布格局的生态机制，对其有效管理至关重要。本研究评估了在以同类相食捕食者分布模型替代仅基于海洋学协变量的模型时，猎物密度代理变量在多大程度上改善了模型表现。具体而言，研究人员将同种幼体密度作为潜在种内猎物可得性的代理变量，以此检验
理解支撑具同类相食行为海洋物种分布格局的生态机制，对其有效管理至关重要。本研究评估了在以同类相食捕食者分布模型替代仅基于海洋学协变量的模型时，猎物密度代理变量在多大程度上改善了模型表现。具体而言，研究人员将同种幼体密度作为潜在种内猎物可得性的代理变量，以此检验已记录的同类相食行为是否在大个体分布中留下可检测的空间印记。利用2016—2021年东海沿海春、夏、秋、冬四季底拖网调查获取的龙头鱼（Harpadon nehereus，Bombay duck）数据，研究人员构建了三种模型：（1）捕食者-环境（PE）模型，含非生物预测因子（温度、盐度、海平面）并以年份作为时间效应；（2）捕食者-猎物（PP）模型，含生物预测因子，使用同种幼体与替代猎物代理；（3）综合捕食者-生物物理（PB）模型，同时纳入非生物与生物变量。纳入猎物变量后模型表现显著提升，综合模型在各季节均最优。同种幼体密度是大个体分布持续的正向预测因子，且解释力普遍高于替代猎物指数。在控制实测环境条件、年份效应及站点重复采样后，同种幼体与大个体的空间对应关系依然存续，表明其并非仅由对环境共同响应所致。非生物效应呈季节性变化：夏季温度与大个体密度呈单峰关系，研究区内表观上限响应点近26.5°C。季节预测显示大个体集中于浅水近岸陆架，冬季南移外海。结果支持同类相食相关空间关联的可检测性，表明仅依非生物协变量的模型可能忽略与同种幼体可得性相关的重要生态变异。纳入种内猎物可得性、替代猎物及环境条件的生物学指示可提升分布模型生态解释力，并为同类相食鱼类种群的季节性管理提供支持。
研究背景方面，海洋物种栖息地选择受生物与非生物因素共同驱动，捕食者-猎物耦合理论强调猎物丰度对捕食者空间分布的主导作用。然而多数物种分布模型（SDM）仅考虑温度、盐度等非生物协变量，忽视猎物可得性等生物过程，导致在资源受限系统中预测偏倚。同类相食作为种内捕食负密度制约机制，可通过补充能量获取与调节补充过程影响鱼类种群结构与分布，但直接在分布模型中以同种幼体密度代理种内猎物可用性、检验其空间印记的研究尚缺。龙头鱼（Harpadon nehereus）为东海沿海优势底栖捕食者，摄食生态研究证实其同类相食普遍且受同种幼体丰度影响，因而成为检验该机制的合适案例。
作者为开展研究使用的主要关键技术方法如下：数据源自2016—2021年浙江南部沿海27个固定底拖网站点四季调查，标准化扫海面积密度（ind km?2）；以114 mm总长阈值划分大个体与同种幼体，并基于2019年校准年用logit-广义线性模型（GLM）校正拖网选择性偏差；非生物变量取Copernicus再分析的温度、盐度及相对大地水准面海平面；生物变量取同种幼体及三种替代猎物（Skinnycheek lanternfish、Bridle cardinalfish、Northern mauxia shrimp）密度之和，对数转换后入模；以广义方差膨胀因子（GVIF）检共线性；用高斯混合效应模型残差Spearman相关与环境调整相关分析种内大小级空间关联；用glmmTMB包拟合季节分设的PE、PP、PB三类广义线性混合模型（GLMM），以AIC与5折交叉验证R2选优；重心距离与普通克里金（ArcMap）作空间预测。
研究结果部分，3.1节通过GVIF诊断确认预测因子无显著多重共线性（GVIF(1/(2×Df))≈1.04–1.23），并描述大个体密度秋高夏低、同种幼体四季平稳、替代猎物夏峰冬谷的季节特征。3.2节显示大个体与同种幼体密度Spearman相关各季为正（ρ=0.502–0.740），环境调整后仍显著（0.621–0.706），重心距春夏季更近（均值9.97、6.21 km）、秋冬季更远（24.32、19.86 km），证明关联非单纯共享环境响应。3.3节模型比较中PE模型AIC最高、交叉R2<0.2，PP中等，PB最低AIC（春515.9至冬562.9）与最高R2（0.54–0.58）；剔除替代猎物子模型劣于仅留同种幼体子模型，证实同种幼体解释力更强。3.4节效应曲线表明同种幼体密度全年正向线性驱动大个体密度；替代猎物效应不稳且不显著；夏季温度呈倒U型（最适26.5°C），盐度除春季外正依赖，深度夏秋负向；年份效应叠加季节响应。3.5节空间预测显示大个体春中等、夏低、秋近岸连续高密度、冬次于秋但仍高于夏且沿近岸带分布，符合暖温近岸底栖习性。
讨论部分总结：在资源受限底栖系统，同类相食不仅是补充食源，更将捕食者-猎物耦合由种间扩展至种内，同种幼体可得性正向关联大个体分布，支持其通过能量补贴缓解种间竞争与调节密度依赖的机理；替代猎物因时空重叠较弱仅作补充。非生物因子经猎物场间接作用于栖息地选择，但夏季26.5°C上限响应点提示变暖或致夏季适宜生境收缩与外移。黑潮、台湾暖流与长江冲淡水等区域环流调制温盐结构，未来需联合区域海洋动力与猎物可得性投影。
结论翻译：综上，研究结果支持同类相食相关空间关联的可检测性，并表明仅基于非生物协变量的模型可能忽略与同种幼体可得性相关的生态重要变异。纳入种内猎物可得性、替代猎物及环境条件的生物学指示可改进分布模型的生态解释，并为同类相食鱼类种群的季节性管理提供依据。该研究为同类相食海洋鱼类分布动态受种内营养互作塑造提供了更广泛见解。论文发表于《Global Ecology and Conservation》。
