综述：丛枝菌根真菌支持植物营养、土壤健康与生态系统韧性

《Discover Plants》：Arbuscular mycorrhizal fungi support plant nutrition soil health and ecosystem resilience

　　

丛枝菌根（Arbuscular Mycorrhizal, AM）真菌是广泛存在的共生体，支持植物营养、健康与韧性，同时塑造土壤微生物群落。本综述综合了当前证据，重点围绕丛枝菌根（AM）真菌在养分获取、碳循环、土壤团聚体形成、病害抑制及非生物胁迫耐受性中的作用展开论述。菌根际（mycorrhizosphere）被视为一个动态互作枢纽，其中AM真菌、细菌和线虫共同影响养分通量与多营养级生态系统过程。本文还讨论了关于共生菌根网络（Common Mycorrhizal Networks, CMNs）的最新发现，特别是其在资源再分配、防御信号传导和植物竞争中的潜在作用，同时承认关于其普遍性与生态意义仍存在持续争论。采用整合的系统层面视角，本综述指出了方法学不一致性、地理与分类学偏倚，以及AM真菌群落组成与生态系统服务供给之间尚未充分探索的关系。综述还强调了菌根在可持续农业、植物修复（phytoremediation）和生态系统恢复中的应用，同时指出了真菌拮抗、环境变异和入侵物种等制约因素。最后，本综述提出了关键研究优先方向，包括长期多点位研究和基于性状（trait-based）的方法，以促进菌根生态学向可扩展的管理策略转化，服务于具有韧性的土地利用系统和强化的生态系统健康。

1 引言

丛枝菌根（AM）真菌与约80%的陆生植物物种形成共生关系，在生态系统功能和植物生存中发挥关键作用。这些真菌在陆地生态系统中普遍存在，对陆生植物的建立至关重要。该共生关系起源于4亿多年前早期陆生植物出现时期，是现代生态系统养分循环的基础。据估计，约25万种植物依赖与约5万种不同真菌物种形成的互惠共生关系。菌根真菌参与养分循环、土壤结构维持、植物多样性保护和生态系统可持续性，并参与盐胁迫响应。在养分缺乏条件下，菌根共生介导关键养分获取途径，促进宿主所需磷和氮高达80%的转运。除直接营养促进外，这些真菌网络还增强更广泛的生态系统服务，包括陆地碳封存、宿主抗旱性和整体养分利用效率。这些宏观层面的效益由外延菌丝（extraradical mycelium）的广泛延伸所驱动，其扩大了根系吸收表面积，同时分泌球囊霉素（glomalin）和土壤碳，改善土壤团聚体稳定性和结构。这些网络通过促进土壤团聚和调节微生物群落动态来促进碳封存。具体而言，广泛的真菌菌丝及其糖蛋白分泌物（如球囊霉素）作为生物粘合剂，将土壤颗粒包裹成稳定的大团聚体。这种物理包裹保护土壤有机质免受快速酶解，将碳锁定为长期陆地碳库。在养分动态之外，AM真菌通过优化水分吸收和上调渗透调节及抗氧化防御系统，赋予宿主植物关键抗旱性。通过增强单株植物对非生物胁迫的抵抗力，这些共生关系最终驱动更广泛的生态系统稳定性。

1.1 其他土壤微生物（细菌与线虫）简介

土壤微生物，包括细菌和线虫，在维持土壤健康、养分循环和生态系统功能中发挥重要作用。细菌是土壤中数量最多、多样性最丰富的微生物之一，参与多种生物地球化学过程和植物生长促进。线虫是地球上最丰富的后生动物，是土壤食物网的关键组成部分，也是土壤健康的可靠生物指示物。土壤生态系统中细菌、原生动物和线虫之间的相互作用复杂而动态。原生动物和线虫以细菌为食，而细菌则采用多种防御机制，如化学物质、抗性细胞壁和运动性。这些相互作用具有显著的生态后果，包括改变细菌群落和增加氮矿化，二者均影响植物生长。土壤微生物，特别是细菌和线虫，是土壤生态系统的重要组成部分，其活动和相互作用有助于养分循环、碳封存和整体土壤肥力。理解这些复杂关系对于制定可持续农业实践和减缓气候变化对土壤健康及生态系统服务的影响至关重要。

1.2 研究这些生物间相互作用的基础重要性

揭示丛枝菌根（AM）真菌、细菌和线虫之间的三方相互作用对可持续农业至关重要。AM真菌通过与大多数陆生植物形成共生关系，发展出广泛的菌丝网络，为多样化的土壤微生物组创造特化生态位，共同驱动植物生长、养分获取和抗病性。AM真菌与植物促生根际细菌（PGPR）协同作用，通过改善养分获取和抑制植物病原体生长来刺激植物生长。AM真菌与细菌之间的物理相互作用，如根瘤菌和假单胞菌附着于真菌孢子和菌丝，已被观察到，并可能介导它们之间的拮抗和协同关系。菌根辅助细菌（MHB）通过影响孢子萌发、菌丝生长和根系定殖，对促进生态适应性和建立AM共生至关重要。有趣的是，AM真菌可以增强植物对根腐线虫（Pratylenchus spp.）的抗性或耐受性，这些线虫在许多作物中与AM真菌占据相同的生态位。AM真菌与Pratylenchus spp.之间的相互作用因AM真菌物种、植物品种和作物种类而异。此外，AM真菌已显示出通过诱导系统抗性和产生抑制性代谢物来控制由包括线虫在内的多种病原体引起的植物病害的潜力。研究这些复杂相互作用对于制定依赖生物过程而非农用化学品的可持续农业实践以维持土壤肥力和植物健康至关重要。理解这些关联的机制可以指导开发优化的微生物组合，用于作物生产系统中的有效接种，最终有助于提高植物生产力和可持续农业。

2 菌根际：微生物互作的枢纽

菌根际（mycorrhizosphere）对维持土壤结构和整体生态系统功能不可或缺。该区域发生复杂的相互作用，有助于养分循环和植物健康。AM真菌扩展其获取磷和氮的途径，以换取植物来源的碳水化合物。这些共生关系调节植物养分经济，显著提高氮和磷的利用效率。它们通过将菌丝部署到根系耗竭区之外以捕获高度不移动的养分，并分泌酶来动员有机结合的氮和磷。菌根际中的微生物群落影响植物生长和土壤性质，如氮和磷的有效性，并通过矿物风化和有机质分解等过程改善土壤结构。这些微生物活动促进土壤肥力、保水性和对环境胁迫的抵抗力，从而支持植物生长和生态系统可持续性。AM真菌在水稻菌根际中积极招募有益微生物组，驱动协同相互作用以促进可持续生产力。通过分泌碳底物，真菌网络刺激固氮菌的局部固氮作用，并通过释放土壤磷酸酶增强磷的溶解。这种多物种协作超越了养分获取；菌根际微生物产生植物激素以刺激健壮的根系发育，并分泌抗生素以引发宿主的系统抗性，共同确保最佳植物健康和作物产量。高通量分子工具的发展通过靶向功能遗传标记加深了我们对菌根际的理解。这种基因组学方法不仅揭示了群落的分类学多样性，还揭示了其潜在的作用模式，详细说明了特定分子相互作用如何调节宿主植物免疫和代谢效率。这些见解有望通过改善养分获取和胁迫耐受性来促进可持续农业。通过调节植物发育和土壤养分循环，菌根际支撑着整体生态系统稳定性，并为可持续农艺系统的设计提供信息。

2.1 促进土壤生物互作：AM真菌的功能相关性

菌根真菌对土壤生态系统动态至关重要，介导土壤生物间的相互作用并增强植物营养和抗逆性。AM真菌通过其广泛的外延菌丝网络增加磷和氮向宿主植物的吸收和转运，深度参与养分循环，同时与植物促生细菌（如Bacillus spp.）协同作用，改善养分溶解、根系定殖和整体植物表现。这使其成为影响土壤微生物群落组成和活动的关键物种。在早期阶段，它们可能通过竞争氮而抑制通量，而在后期阶段，它们可以通过加速有机质分解来增加排放。这些相互作用延伸到共生菌根网络（CMNs），连接植物并影响养分分配、生产力和防御机制。这些网络突出了由菌根真菌介导的多营养级相互作用，为管理系统中增强的生态系统服务提供了潜力。基因组学进展揭示了与养分吸收和共生相关的基因，强调了其适应机制对生态可持续性的重要性，以及其在农业中用于改善养分获取和胁迫韧性的潜在用途。最终，菌根真菌在连接植物与土壤微生物群落、影响土壤过程和维持土壤健康及生态系统功能方面发挥关键作用。

2.1.1 菌根真菌与土壤细菌的相互作用

丛枝菌根真菌与土壤细菌建立协同关系，增强植物生长和可持续性。这种伙伴关系涉及AM真菌和植物促生根际细菌（PGPR），如Bacillus spp.，通过改善养分获取和胁迫保护来提高土壤肥力和植物健康，主要机制包括PGPR的磷酸盐溶解和AM真菌通过其广泛菌丝网络增加养分吸收。它们改善磷和氮的吸收，而Bacillus spp.动员养分并产生植物激素，共同提高养分有效性和植物胁迫耐受性。菌丝圈（hyphosphere）介导菌根真菌与土壤细菌之间的关键物理和化学相互作用。真菌菌丝网络创造连续的水膜"真菌高速公路"，使能运动的细菌能够穿越干燥或贫瘠的土壤微孔。同时，富含碳的真菌分泌物选择性招募细菌群落（如固氮菌、溶磷菌）。这些细菌在菌丝上形成生物膜并产生细胞外酶，动员难以利用的养分，真菌吸收后转运至宿主植物。这种方法的主要益处是增强养分吸收。其菌丝网络扩展了根系吸收能力，允许获取原本不可用的土壤养分。细菌（如Bacillus spp.）有助于溶解磷酸盐和产生刺激植物生长的植物激素。AM真菌与细菌之间的集体代谢也促进有机氮矿化和动员，大幅增加植物氮获取。这些相互作用增强植物胁迫耐受性。AM真菌与细菌群落的联合存在通过改善植物健康和韧性，提供针对生物和非生物胁迫（包括病原体、干旱、盐度和重金属）的增强保护。在养分耗竭条件下，它们改善土壤结构并刺激优化养分循环的微生物动态，共同促进植物生长和韧性。这种效率与其调节养分循环基因和酶的能力有关，并改善土壤肥力同时减少土壤侵蚀，使AM真菌成为低肥力土壤可持续农业的重要组成。AM真菌与细菌的相互作用对可持续农业高度有益，作为生物肥料和生物刺激素具有潜力，可在不使用化学肥料的情况下促进植物生长和生态系统稳定性，从而改善农业生产力和土壤健康。

2.1.2 养分循环与获取

菌根真菌与土壤细菌参与关键相互作用，增强养分循环、植物健康、土壤结构和生态系统可持续性。植物根系与AM真菌之间的共生关系通过菌丝网络促进养分吸收，特别是磷和氮。这种共生对全球养分循环和生态系统功能至关重要。近期研究强调了菌根真菌与土壤微生物群落之间的协同作用，特别是在氮获取方面。例如，AM真菌Rhizophagus irregularis与土壤微生物一起改善从有机质中获取氮，突出了植物-土壤-微生物在养分动员中的复杂关系。丛枝菌根真菌还调节养分循环和土壤碳动态。其菌丝影响土壤CO₂通量和碳分解，效应随演替阶段和养分有效性而变化，从而调节生态系统碳平衡。丛枝菌根（AM）真菌和相关细菌形成动态联合体，介导养分交换并影响植物表现。AM真菌如Rhizophagus irregularis和Funneliformis mosseae与包括Pseudomonas spp.、Bacillus spp.、Azospirillum spp.和Rhizobium在内的细菌类群相关联，这些细菌定殖于菌丝或根附近的菌丝圈。它们共同循环磷和氮：细菌（如溶磷的Pseudomonas和Bacillus；固氮的Azospirillum和Bradyrhizobium）通过有机酸产生、磷酸酶和固氮酶活性动员养分，而AM真菌吸收并将这些养分转运至宿主植物。这种合作性养分供给增强了植物生长、胁迫耐受性以及农业和林业中的生态系统可持续性。这些重要相互作用为通过生物手段改善农业生产力和韧性提供了见解，从而有助于可持续生态系统管理。

2.1.3 植物生长促进

菌根共生改善磷营养并保护植物免受生物和非生物胁迫。这种共生影响微生物种群，增强矿物溶解，并通过改善养分获取和病原体抑制使植物生长受益。AM真菌还通过菌丝网络和根系分泌物改善铁吸收和溶解性，增强植物铁稳态。与植物促生细菌的相互作用进一步优化这些益处，突出了其在可持续农业中的潜力。例如，Bacillus物种通过溶解磷酸盐和产生激素促进植物生长。当与AM真菌结合时，Bacillus表现出协同效应，增强养分吸收、病原体保护和非生物胁迫缓解。它们还通过根系分泌物招募有益细菌，富集根际微生物组，促进植物生长和土壤养分周转。这些动态相互作用调节微生物群落结构，对养分循环和土壤健康至关重要，并支持可持续农业实践。理解这些关系为优化低投入农业系统的植物生长和土壤肥力提供了见解。尽管存在微生物竞争和环境因素等挑战，利用植物-真菌-细菌相互作用仍是可持续农业和粮食安全的有前景策略。

2.1.4 AM真菌与病害抑制

丛枝菌根真菌通过多种相互关联的机制促进病害抑制。通过改善宿主营养和根系完整性，AM共生降低了对感染的敏感性。AM定殖引发植物免疫反应，增强局部和系统防御，加速防御激素和病程相关蛋白的部署。AM真菌还重塑根际微生物组，富集拮抗类群（如Pseudomonas、Bacillus、Trichoderma），通过抗生作用、竞争和生态位排斥抑制病原体。菌丝网络改变根系分泌物并创造限制病原体建立的物理和化学屏障，而AM相关微生物产生裂解酶、铁载体和抗微生物代谢物，直接抑制土传病原体。这些效应结合改善的植物活力和改变的土壤化学，降低了病害严重程度并增强了在生物和非生物胁迫下的韧性。土壤细菌，包括植物促生根际细菌（PGPR），通过改变根系分泌物组成促进菌根定殖并增强其功效。AM真菌与特定细菌群落之间的相互作用可以是协同或拮抗的。积极相互作用通常涉及改变根系分泌物以刺激有益防病细菌的AM真菌，导致植物生长改善和病原体抑制。然而，一些细菌类群可作为真菌拮抗剂，抑制AM真菌活性并影响菌根网络的建立和功能。共生菌根网络（CMNs）促进相连植物之间的养分和信号交换，从而增强其对病虫害的抵抗力。这些网络增强植物和真菌的竞争力并改变土壤细菌组成，对生态系统健康至关重要。将有益微生物整合到农业实践中对可持续农业具有前景，减少对化学肥料和农药的依赖，实现环境友好的作物管理。

2.1.5 AM真菌中的拮抗关系

菌根真菌之间的拮抗相互作用构成复杂的生物关系，显著影响生态系统内资源的竞争动态。它们与植物根系形成共生关系，通过促进矿物养分吸收影响植物营养和生长。这种共生可导致不同真菌物种及其宿主植物之间有益或竞争性的结果。在丛枝菌根（AM）和外生菌根（ECM）真菌共存的生态系统中，其相互作用可影响资源竞争和植物群落动态。细根和菌根真菌可加速或减缓森林中的分解，取决于其与森林地面腐生真菌的相互作用。例如，菌根真菌可通过向分解者提供碳来刺激分解，或通过与腐生菌竞争养分来减缓分解。此外，菌根真菌通过介导植物物种间的资源需求和养分分配，在植物群落结构中发挥关键作用。这种介导可通过差异养分交换和反馈机制稳定和均衡植物物种共存。这些真菌及其相关根系的分布可创造决定森林植物群落组装和生产力的竞争环境。真菌群落内的竞争性相互作用也可能受土壤性质和植物性状等因素调节。例如，包括潜在病原体和腐生菌在内的真菌多样性可调节植物-土壤反馈，从而影响植物生长和资源获取策略。比较AM真菌和ECM真菌的功能差异很重要，因为这两种菌根类型在养分获取策略、碳需求和生态角色上有所不同。AM真菌通常更直接参与向草本和作物植物快速转移磷和氮，而ECM真菌在从有机质中动员养分以及影响森林碳和分解动态方面通常更有效。这种比较有助于阐明每种菌根类型在不同环境条件下对植物群落结构、土壤过程和生态系统功能的贡献。

2.1.6 菌根共生的生物与非生物调节因子

丛枝菌根共生关系主要为互惠性，但这些关系存在于一个连续谱上，在特定环境、生物或遗传条件下可转向拮抗或寄生。在百慕大草生态系统中，例如，AM真菌、PGPR和蚯蚓之间的复杂相互作用可通过增强土壤磷和铅的生物有效性诱导拮抗效应；这种局部养分和重金属过剩降低了宿主植物对菌根途径的依赖，随后下调根系定殖并抑制真菌介导的生长益处。非生物变量特别是光照进一步调节这种平衡，通过改变源-库动态，其中高光强维持互利的碳换养分交换以促进幼苗生长，而低光强可将共生转变为某些宿主物种的寄生动态，因为真菌碳需求超过植物减弱的光合能力。在分子水平上，成功定殖取决于精确的生化信号，如植物分泌和真菌赖氨酸基序（LysM）蛋白之间的互补，意味着这些信号通路中的突变破坏显著阻碍定殖界面。此外，共生中的生理功能障碍，如模式宿主Lotus japonicus中所记录的，改变养分吸收动力学并重构根相关真菌群落，强调了这些地下网络在受扰动条件下极易转向拮抗。最终，这些发现表明菌根共生并非普遍有益，而是存在于动态连续谱上。从互惠到拮抗的转变由土壤生物相互作用的组合精细协调。

2.1.7 菌根真菌与土壤线虫

植物病原体（包括作为农业害虫的线虫）的生物防治在一定程度上由AM真菌控制。研究已证明菌根真菌影响线虫种群和增强植物对这些害虫抗性的多种机制。一个主要机制涉及AM真菌诱导植物的系统抗性。这种生物相互作用激活植物防御机制，在此过程中产生直接或间接抑制病原体（包括线虫）生长的代谢物。此外，菌根真菌物理上抑制线虫种群。研究表明，AM真菌在植物（如大豆）根际的存在可导致抗线虫微生物"联合体"的发展。这些联合体包括捕食线虫的AM真菌类群，从而减少其在土壤中的种群。这种生物相互作用不仅减少线虫数量，还增强宿主植物的生长和健康。此外，它们已被证明可降低植物线虫感染的严重程度。一项对咖啡植物的研究表明，接种可将根结线虫感染严重程度降低高达52.5%，证明了这些真菌的保护作用。这种保护作用的程度取决于多种因素，包括土壤条件和菌根真菌联合体的多样性。有趣的是，线虫-菌根相互作用揭示复杂的生态动态。丛枝菌根真菌群落可通过营养级相互作用塑造线虫种群结构。取食AM菌丝的食真菌线虫可刺激真菌周转并改变AM群落组成，这可能增强某些AM类群的根系定殖。这些取食介导的AM动态变化影响养分循环，并可促进植物养分吸收和生长。总体而言，菌根真菌为管理线虫种群和改善作物健康提供了化学农药的可持续替代方案。

2.1.8 通过线虫相互作用对植物健康的间接影响

AM真菌的存在已被证明可改变土壤线虫（包括食真菌线虫）的丰度和群落结构。这种相互作用可导致养分吸收和植物生长的变化。具体而言，以AM真菌为食的食真菌线虫可刺激其生物量并改变群落组成，通过改善根际磷动态增强植物表现。此外，它们可通过诱导对包括线虫在内的多种病原体的系统抗性使宿主植物受益。AM真菌的生物防治可降低线虫诱发疾病的发病率，从而间接促进植物健康并支持可持续农业。这种抗性由特定代谢物的产生和植物防御机制的激活促进。总体而言，AM真菌、土壤微生物和线虫之间的多方面相互作用强调了AM真菌在调节土壤生态系统以利于植物健康中的关键作用。共同地，这些共生相互作用增强养分获取、改善植物对生物和非生物胁迫的耐受性，并保持土壤生态系统功能，从而有助于韧性和可持续的农业生产系统。

2.1.9 植物寄生线虫生物防治的潜力

AM真菌作为植物寄生线虫生物防治剂的潜力已获得广泛关注，作为化学杀线虫剂的可持续替代方案。通过与植物根系建立互惠关系，菌根真菌增强养分和水分吸收、改善植物生长，并诱导针对线虫感染的系统抗性。它们激活宿主防御途径并产生生物活性代谢物，直接或间接抑制线虫发育和致病性。增强的养分获取，特别是磷和微量营养素，进一步增强植物活力并增加对线虫侵染的耐受性。例如，据报道接种AM真菌可改善番茄植物的生长和营养状况，从而增强对根结线虫的抗性。此外，AM真菌与有益根际微生物协同作用，共同增强生物防治功效并促进抑病土壤环境。它们还改变根系结构和根际动态，创造减少线虫侵入、繁殖和种群发展的物理和生化屏障。共同地，这些机制使菌根真菌成为长期管理植物寄生线虫的有效且环境可持续的策略，同时减少对合成杀线虫剂的依赖。

2.1.10 田间接种与体外成功

田间接种丛枝菌根真菌经常无法复制温室或体外成功，因为自然土壤施加复杂的生物和非生物过滤器，控制AM真菌的建立和功能。本地AM真菌群落通常施加优先效应并占据根部和土壤生态位，竞争性排斥引入菌株，而更广泛的土壤微生物组包括细菌、腐生和病原真菌、卵菌和原生生物，可通过资源竞争、抗生作用、捕食或生物膜介导的排斥来拮抗、抑制或竞争接种体。土传病原体和食真菌生物可能损害菌丝或破坏共生，物理化学因素进一步调节AM真菌竞争力和宿主对共生的依赖性。微位点异质性和接种体质量、菌株选择、繁殖体活力、配方、剂量和放置的变异性也导致田间建立和植物响应的不均匀。由于这些生物相互作用通常比养分状况单独对引入AM真菌施加更强的控制，常驻土壤微生物群落的组成和结构通常比肥力指标更可靠地预测接种结果，强调了需要位点适应性菌株选择、接种体递送优化和综合管理，以将受控条件益处转化为一致的田间表现。

3 菌根共生的分子与多组学视角

3.1 AM共生：分子机制与应用

AM真菌与植物之间的关系涉及复杂的分子和遗传程序，用于相互识别、在植物组织中的容纳以及激活共生功能如养分交换。AM真菌是专性生物营养菌，依赖活宿主细胞生长。它们促进植物养分获取（磷和氮），以换取植物来源的碳水化合物和脂质。它们还可以调节植物免疫以实现定殖并规避植物免疫反应。近期发现阐明了关键分子机制。对丛枝形成和退化起决定性作用的转录因子突出了植物在该共生中的调节作用。丛枝是根细胞内的真菌结构，是养分交换的重要位点。信号通路，如钙通路，对宿主中真菌定殖和养分交换至关重要。蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）中的RAM1和KIN3等基因影响共生相互作用和丛枝容纳。水通道蛋白基因如ZmTIP2;3在玉米中上调，增强抗旱性。脂质从植物向真菌的转移至关重要，因为AM真菌是脂质营养缺陷型。植物为真菌生命周期提供必需脂质。特定脂质谱和磷脂生物合成，如溶血磷脂酰胆碱，强化养分交换和共生。这种分子串扰强调了养分交换、免疫调节和信号通路之间的复杂相互作用，确保成功的互惠关系。理解这些过程为可持续农业、增强植物韧性和改善作物产量提供了潜在应用。

3.2 菌根真菌的基因组学与蛋白质组学

基因组学和蛋白质组学的近期进展极大地增强了我们对这些生物的理解。在基因组学方面，菌根真菌表现出与其共生生活方式一致的不同基因组特征。例如，外生菌根和丛枝菌根真菌共享编码可能参与共生关系的小分泌蛋白的扩展基因家族。然而，与腐生真菌相比，它们拥有的植物细胞壁降解酶减少。菌根基因组反复显示，随着它们从腐生菌进化为共生菌，木质纤维素降解酶发生丢失。这种遗传转变包括谱系特异性共生基因的多样化以及支持其在植物宿主中互惠角色的遗传创新。