天然种群中欧洲山毛榉树体构型与水力性状的内源和外源调控

《Trees》：Endogenous and exogenous control of tree architectural and hydraulic traits of European beech growing in natural populations

　　

关键信息：遗传组分解释了天然更新单优林分中山毛榉树体构型和水力性状表型变异中中等但统计显著的比例。

摘要：近年来，欧洲山毛榉的耐旱性日益受到质疑。然而，在天然更新的山毛榉种群中，遗传因素和森林经营对生长表现及关键水力性状的影响仍未得到充分理解。本研究旨在量化内源和外源因子对德国西南部施瓦本阿尔卑斯山冷湿东北（NE）坡向和暖干西南（SW）坡向单优林分中约100年生山毛榉树体构型和水力性状的相对贡献。1999年，在两个坡向分别设置了三种处理（对照、强度疏伐和极强度疏伐）。基于微卫星标记的亲缘分析将722棵树划分为126个半同胞家系。2023年春季的地面激光扫描实现了树体构型的详细表型鉴定及竞争指数的计算。定量木材解剖用于表征输水细胞特征。家系效应对树体构型的影响弱于竞争和坡向效应，但仍是次级分枝和冠幅比率的唯一显著预测因子。木材解剖性状具有高度可塑性，并对环境条件变化响应强烈。与先前假设相反，竞争降低并未导致导管尺寸减小或水力安全性提高。此外，在相似树高和竞争条件下，暖干SW坡向的导管直径更大，这一结果挑战了干旱条件下采取安全性优先水力策略的假设。家系显著影响水力性状，但大部分表型变异发生在家系内的个体树之间，这为先前研究中报道的基因型相关死亡模式提供了潜在的机理性解释。

论文解读：欧洲山毛榉树体构型与水力性状的内源和外源调控

研究背景与科学问题：欧洲山毛榉（Fagus sylvatica L.）是中欧森林生态系统的顶级树种，具有重要的生态和经济价值。然而，自2018年以来，严重干旱和热浪导致欧洲山毛榉出现大面积冠层枯死、落叶和高死亡率，其气候适应能力受到广泛质疑。以往研究多关注种源试验中不同基因型的耐旱性差异，但对天然更新种群内遗传变异如何影响树木构型和水力性状的认识仍然有限。此外，森林经营（如疏伐）对树木水力系统的影响存在争议。为此，研究人员在德国西南部施瓦本阿尔卑斯山选取冷湿东北（NE）坡向和暖干西南（SW）坡向的天然更新单优山毛榉林，基于1999年设置的对照、强度疏伐和极强度疏伐处理，量化内源（遗传/家系）与外源（坡向、竞争）因子对树体构型和水力性状的相对贡献，并检验三个假设：SW坡向导管更小、密度更高；低竞争下导管更小、密度更高；家系对性状有独立遗传贡献。该研究发表在《Trees》。

主要技术方法：研究人员利用微卫星标记对2,455株树木进行基因分型，通过亲缘分析鉴定出126个半同胞家系，共722株树。采用地面激光扫描（TLS）获取树高、胸径（DBH）、冠长、冠幅、冠体积等构型参数，并计算迭代Hegyi竞争指数。选取367株树的增量钻芯，通过定量木材解剖获取导管腔平均面积（MCA）、导管密度（VD）、水力加权导管直径（Dh）等解剖性状。研究样本来自两个坡向的15块样地，涵盖1990—2022年树轮。统计上使用线性混合效应模型和方差组分分解，并采用自举法估计置信区间。

研究结果：
（1）树木生长和木材解剖变量的时间动态：1990—2022年间，NE坡向树木胸径始终大于SW坡向。疏伐后，疏伐处理树木的树轮宽度持续大于对照。Dh在疏伐后增大，VD则相反，且SW坡向处理间差异更明显。
（2）表型性状与环境因子的相互关系：主成分分析显示，前两个主成分解释62.1%的方差。竞争指数、树轮宽度和胸径主要载荷于PC1；树高与水力变量方向相似。坡向间存在明显生态分离：NE坡向偏向水力效率更高、树木更高大、竞争更低；SW坡向则竞争更高、冠幅比率更高、导管密度更高。
（3）竞争和树高对木材解剖的坡向特异性效应：竞争增加导致Dh减小，在NE坡向效应更显著；树高对Dh有正效应，在SW坡向更显著。在平均竞争和树高水平下，SW坡向Dh显著高于NE坡向。竞争增加导致VD升高，在NE坡向更显著；树高对VD有负效应，在SW坡向更显著。NE坡向平均VD显著高于SW坡向。
（4）方差组分量化：竞争是大多数树体构型变量的主导驱动因子，尤其对冠投影面积和冠体积解释率最高；坡向仅对树高和冠基高显著；家系对所有构型性状有显著但中等的影响，并且是次级冠形成和冠幅比率的唯一显著预测因子。对于木材解剖性状，竞争显著影响所有解剖变量；树高对MCA、VD、Dh等有显著贡献；坡向仅对MCA、S和晚材段MCA显著；家系对MCA、Dh、Ks及部分MCA区间有显著影响；个体树随机效应占最大变异比例，年份效应对RCTA和晚材MCA区间贡献显著。

讨论与结论：研究人员首次在天然更新欧洲山毛榉中分离了遗传、坡向和竞争对多尺度表型性状的贡献。结果表明，SW坡向树木在控制树高和竞争后反而具有更大的Dh和更低的VD，这与“干旱地区采取安全性优先策略”的传统假设相悖，可能反映了树木在暖干条件下优先提高水力导度、牺牲部分安全性的策略，并可能将碳同化物重新分配至根系以获取水分。竞争降低（疏伐）导致Dh增大和VD降低，说明疏伐提高了水力效率而非安全性。家系效应虽然解释的方差比例较小，但对次级分枝、冠幅比率及部分水力性状具有显著影响，表明山毛榉种群存在一定的遗传调控基础和自然适应潜力。研究强调，个体树水平的变异远大于家系间变异，这可能为干旱后观察到的基因型相关死亡模式提供机理解释。结论认为，SW坡向和低竞争条件下较大的导管尺寸表明树木采取了优先水力导度而降低水力安全性的风险策略，但未来需通过直接测量栓塞抗性等生理指标进一步验证。遗传组分与木材解剖性状的中等但显著关联表明水力性能具有可遗传基础，可通过基因分型测序和SNP关联分析等为树木育种和辅助迁移提供关键信息。