上层海金枪鱼异速生长的环境驱动因素：海表温度与叶绿素a的区域响应

《Journal of Environmental Management》：Environmental drivers of allometric scaling in epipelagic tunas: regional responses to sea surface temperature and chlorophyll-a

　　

**摘要**

黄鳍金枪鱼（*Thunnus albacares*）和大目金枪鱼（*Katsuwonus pelamis*）是全球被最严重过度捕捞的中上层鱼类之一，两者年捕捞总量超过460万吨。然而，区域环境条件如何影响不同海域金枪鱼的生长仍然知之甚少。本研究基于冯·贝塔朗菲生长函数构建了中上层金枪鱼的生物能量学模型，以解释黄鳍金枪鱼和大目金枪鱼的体长-体重关系（LWR）对海面温度（SST）和海表叶绿素a（SSChl）变化的不同响应。研究发现，在南中国海（SCS）、东印度洋（EIO）和南大西洋巴西近海（SAB），LWR缩放因子（b）随SSChl升高而降低；而在北邦加湾（NBB）、南邦加湾（SBB）和印度尼西亚海域（IS），b值则随SSChl升高而增大。此外，大多数研究区域中b值对SST呈正响应，但在SBB则表现为显著负响应。生物能量学模型分析揭示，这些模式由个体发育和猎物组成所驱动。SBB中异常的SST正效应可归因于该区域黄鳍金枪鱼体型显著大于其他研究区域的平均水平（该区域渐近最大体长L∞ = 207 cm，渐近最大体重W∞ = 176 kg，而各研究区域平均为L∞ = 144.7 cm，W∞ = 53.89 kg）。SSChl的两分性反映了各研究区域主导猎物的多样性差异：负相关表明通过浮游猎物自下而上的控制，而正相关（如NBB/SBB所见）则标志着营养级联效应，即金枪鱼以中间营养级生物为食，使其身体状态与初级生产力直接脱钩。该框架能够对未来气候变化条件下金枪鱼种群进行稳健预测。

**引言**

预测物种对气候变化的响应以及推动可持续渔业管理，需要理解环境变率如何影响鱼类生长。体长-体重关系（LWR）表示为（Froese, 2006）：W_t = a? × (L_t)^b。异速缩放因子（b）反映体型和能量分配，随食物、温度和生产力而变化（Audzijonyte et al., 2020; Green et al., 2020）。精确的LWR参数对金枪鱼种群评估至关重要，因为生物量估算依赖于体长-体重转换（Dikou, 2023）。然而，大多数区域评估采用全球系数或借用系数，假定b在时空中恒定（Kopf et al., 2025）。这一假设很少在多区域实地数据中得到检验。

为填补这一知识空白，我们分析了跨越太平洋、印度洋和大西洋的六个生物地理区域差异显著的海域，选取标准为其热状态、洋流系统和初级生产力的差异性，这些区域共同构成了主要商业金枪鱼种群的核心栖息地。黄鳍金枪鱼（YFT）和大目金枪鱼（SJK）栖息于不同的海洋环境，这些环境塑造了它们在相应区域的生态生理学特征。在西太平洋，YFT占据了北邦加湾（NBB：3.4°S, 120.7°E）和南邦加湾（SBB：5.5°S, 121°E）的中上层水域，受益于季风驱动上升流带来的丰富微型动物性浮游生物食物资源（Friedland et al., 2020）。其分布范围延伸至贫营养的南中国海南部（SCS：6.5°N, 116°E），该区域的次表层叶绿素最大值维持着金枪鱼的觅食活动（Chen and Zhao, 2021），以及东印度洋（EIO：10°S, 118°E），这里是具有高猎物周转率的热锋走廊（Mondal et al., 2025）。SJK表现出更宽的纬度耐受性，从生产力丰富的巴西洋流区（SAB：27°S, 47°W）（Madureira and Monteiro-Neto, 2021）到印度尼西亚海流通过区（IS：2–8°S, 123–127°E），潮汐混合增强了猎物的聚集（Nugraha et al., 2020）。全球金枪鱼捕捞量的近一半（约58%）来自热带地区的该渔业（Sharma et al., 2025）。

热带金枪鱼物种，如YFT和SJK，在生态和社会经济方面发挥着重要作用。由于具有高经济价值和广泛的国际贸易，这些金枪鱼长期以来一直是渔业的目标（Liu et al., 2024）。它们栖息于热带中上层水域，水温范围为19至30°C，占据较高营养级，其生长动态与环境因素密切相关（Romanov et al., 2020）。过去十年，YFT年捕捞量平均约为125万吨，使其成为全球第二大金枪鱼渔业（Orth, 2023）。SJK在全球范围内被捕捞量排名第三，年产量高达320万吨，为膳食提供重要蛋白质来源（Sharma et al., 2025）。近期研究表明，海洋变暖和海洋热浪导致的海温上升和猎物可得性变化可能影响金枪鱼的体型结构和生长（Mu?oz-Abril, 2024; IPCC, 2023）。此外，LWR参数的时间变化已被证明会影响这些种群的种群评估和生物量估算（Feng et al., 2025）。

金枪鱼的生长速度和体型均超过大多数中上层鱼类，其渐近叉长（L∞）为75–400 cm，生长系数为0.05–0.95 yr?1（Damora et al., 2021; Cort et al., 2016）。除快速生长外，金枪鱼还具有卓越的体温调节适应能力，使其肌肉温度可维持在环境海水温度之上5–10°C（Abe et al., 2025）。这种升温通过代谢产热和逆流热交换系统的保热共同实现（Gennari et al., 2026）。红色和白色肌肉组织的高代谢活动，主要由剧烈游泳和摄食过程中的有氧和无氧过程驱动，显著贡献了热量产生（Waller et al., 2023; Espírito-Santo et al., 2026）。这一能力支撑了它们在中上层环境中卓越的表现力和生态优势地位（Yi-Li et al., 2025）。

气候变化通过海洋变暖、生产力下降和食物网重组显著影响中上层环境，所有这些因素都影响着主要金枪鱼物种的生长和身体状态（IPCC, 2023）。海面温度（SST）上升以及以海表叶绿素a（SSChl）水平为指标所反映的浮游植物动态变化发挥着主要作用（Sinaga and Siburian, 2025）。LWR的缩放因子反映鱼类的能量分配和身体状态，对于理解这些影响至关重要（Ondemo et al., 2022）。Wu et al. (2022)发现西太平洋YFT受SST的负影响，而Vu and Nguyen (2025)报道了印度洋SJK受SSChl的正影响。此外，YFT的生长响应因食性从浮游生物食性向鱼类食性的转变而变化，凸显了这些关系的上下文依赖性（Buchalla et al., 2025）。

我们构建了一个生物能量学模型，以探索热状态和区域营养途径如何塑造YFT和SJK对环境变率的不同的LWR响应。三个问题引导了我们的分析：(1) 六个区域（南中国海、东印度洋、巴西近海南大西洋、北/南邦加湾、印度尼西亚海域）LWR缩放因子b的季节和区域模式；(2) 季节性b值变化是否与SST和SSChl相关，这些相关性是否在区域间存在差异；(3) 南邦加湾异常的机制。利用包含35,658条月度体长-体重记录的大型数据集，结合基于冯·贝塔朗菲函数的生物能量学模型，我们首次建立了这些水域中上层金枪鱼的区域LWR季节性基线，并提供了一个预测未来气候对金枪鱼状态影响的框架。

**分节片段**

体长-体重关系的实地数据——黄鳍金枪鱼（*Thunnus albacares*）体长-体重关系（LWR）的实地数据汇编自多个既往报告（见图1）。包括2018年7月至2019年6月在两个站点（北邦加湾NBB, 3.5°S 120.7°E和南邦加湾SBB, 5°S 121°E）进行的月度金枪鱼采样（Mallawa and Amir, 2020）。此外，还在南中国海南部亚庇附近站点（SCS, 6.5°N 116°E）收集了2017年全年的数据。

各时间序列站点中上层金枪鱼异速缩放与海表特性的季节变化——在包含31,813条黄鳍金枪鱼（*Thunnus albacares*）和3,845条大目金枪鱼（*Katsuwonus pelamis*）记录的合并数据集中，分别采集于42和23个月期间，对数变换线性回归（公式(2)）得出的斜率（b值）结果显示，这些金枪鱼物种在不同热带/亚热带海洋区域的中上层水域各站点呈现出独特的季节、空间和种间生长动态（图S1）。

不同b值之间存在显著差异……

金枪鱼生长缩放的温度控制——温度被认为是决定野外鱼类体型的决定性因素之一，尽管平均体型变化的幅度在时空上可能存在显著差异。主流范式以温度-体型规则（TSR）和鳃氧限制理论（GOLF）为支撑，认为变暖的水体限制水生外温动物的体型和身体状态（Bigman et al., 2023; Pauly, 2019）。我们关于中上层金枪鱼b值与SST呈正相关（或ln(W∞)/b与SST呈负相关）的发现……

**结论**

我们的主要结论可总结如下：
a) 我们开发了一个基于VBGF的理论模型，整合了生理和营养动态，其中LWR缩放因子b被视为生长轨迹在其生物能量学背景下的涌现属性，与动态能量预算理论一致。
b) 我们的模型表明，几个区域中b值与SSChl的正相关关系是猎物基础以中间营养级生物为主导的标志，使其与表层初级生产力脱钩。
c) 我们的……

**作者贡献声明**

Abdul-Razak Salifu：撰写初稿、可视化、验证、方法论、调查研究。Qian P. Li：撰写审阅与编辑、撰写初稿、可视化、验证、监督、软件、资源、项目管理、方法论、调查研究、资金获取、形式分析、数据整理、概念化。Zhengchao Wu：数据整理。Fulin Sun：数据整理。Lin Guo：数据整理。

**利益冲突声明**

作者声明不存在利益冲突。

**致谢**

感谢匿名审稿人提出的建设性意见。本工作由国家自然科学基金（42276162, 42676260）、广东省基础与应用基础研究基金（2024A1515010938, 2026A1515010718, 2022B1515120030）、海洋负碳排放（ONCE）计划以及中国科学院大学通过中科院-东盟青年人才奖学金计划（CAS-ANSO）授予的博士生奖学金资助。

Abdul-Razak Salifu | Qian P. Li | Zhengchao Wu | Fulin Sun | Lin Guo

热带海洋学国家重点实验室，中国科学院南海海洋研究所，广州，中国