《Marine Environmental Research》：Asymmetric Connectivity and Distinct Assembly Processes of Bacterial Communities Across the Soil-Water-Sediment Environments of the Antarctic Peninsula
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摘要南极陆海连续体上的宏生态关联及细菌群落组装机制仍知之甚少，尤其是关于环境过滤的边界问题。我们假设环境过滤沿南极半岛的陆地—海洋连续体呈加强趋势，因此将历史上的陆地细菌基线数据（2008年）与现代沿岸水体和沉积物调查数据（2017–2018年）相结合。利用16S rRNA测
摘要
南极陆海连续体上的宏生态关联及细菌群落组装机制仍知之甚少，尤其是关于环境过滤的边界问题。我们假设环境过滤沿南极半岛的陆地—海洋连续体呈加强趋势，因此将历史上的陆地细菌基线数据（2008年）与现代沿岸水体和沉积物调查数据（2017–2018年）相结合。利用16S rRNA测序和生态模型，我们鉴定出与不对称过滤及分化式组装相关的不同群落。尽管假单胞菌门普遍占主导地位，但在不同生境间仍存在显著的生态位分化：历史上孤立的土壤具有最高的多样性（富集放线菌门），而现代沉积物多样性最低。零模型分析（iCAMP）显示，土壤群落的组装表现出强烈的扩散限制统计模式（89%）。我们认为这一高值反映了一种复合信号，可能源于历史陆地基线与现代表陆生汇之间严重的时空脱节与方法学差异，以及实际存在的物理隔离约束。相反，同质性选择（42%）主要与水体群落相关，而沉积物则表现为受沉降作用和本地过滤影响的过渡性汇。来源追踪和网络分析显示：强烈的"沉降效应"维持了沉积物中源自水体的类群，而较高的消耗指数（DI > 26%）表明存在较强的环境过滤；PLS-PM分析表明，水深和盐度在水生生境中作为显著过滤因子发挥作用，而整体营养元素（TOC/TN）在沉积物中则不显著。这表明底质基质主要由物理隔离和随机性塑造。这些发现量化了分隔南极微生物组之间不对称连通性的特征，强调海洋沉积物是现代表生物泵和独特底栖组装过程的复杂整合者。
引言
微生物是海洋与陆地生态系统生物地球化学循环的主要驱动者，调控着全球的碳氮收支（Falkowski等，2008）。在南极沿海生态系统中，这些细菌群落在极端环境约束下运行，包括持续低温、光照可用性的强烈季节变化以及冻融循环（Cavicchioli，2015）。
与温带地区不同，南极沿海带是一个关键的过渡区域，在长时间尺度上陆源输入、冰川融水与海洋汇在此相互作用。南极土壤常被称为"寒冷沙漠"，栖息着寡营养、耐胁迫的类群，能够适应干燥和营养匮乏（Cary等，2010）。相反，邻近的南大洋水体则支撑着高生产力的嗜冷浮游生物群落，驱动着海洋生物泵（Arrigo等，2008；Ducklow等，2007）。海洋沉积物则作为最终的长期汇，接受来自水柱的有机质沉降和历史上陆源径流，同时维持着独特的厌氧生态位（Bowman & Ducklow，2015）。
然而，我们对于这些地理上相邻但类型各异的生物群落（土壤、水体、沉积物）之间宏生态规律的理解仍零散破碎。以往南极研究大多孤立地聚焦于单一生境，例如表征无冰区土壤多样性（Chong等，2012），或调查开阔海域的细菌浮游生物动态（Wilkins等，2013）。这种割裂式的研究限制了我们对陆海连续体上细菌基线进行全面比较的能力。具体而言，仍不清楚陆地源与海洋汇各自独特的环境约束如何塑造其群落结构，以及这些陆地基线与现代表海洋沉积汇之间的类群重叠程度究竟如何，从而难以理解生境特异性的环境过滤。与此形成鲜明对比的是，在温带与热带陆海连续体中，陆源微生物的空间连通性和持久性已被公认为水生汇中底栖群落组装和生物地球化学循环的关键驱动力（Freixa等，2024；Zhang等，2019）。尽管这些非极地研究表明陆源微生物补给深刻塑造了下游沉积物的生态韧性与代谢基线，但在由冰圈主导的南极极端梯度中是否同样适用类似的宏生态原理，仍鲜有探索。因此，揭示极地地区的陆海关联不仅对于理解本地南极生态系统功能至关重要，也有助于改进气候变化背景下海洋沉积汇的全球预测模型。
过去20余年间，南极半岛经历了剧烈的区域变暖，驱动了强烈的冰川融化与陆地径流。这种持续的十年尺度输送将陆地营养盐不断带入海洋，显著促进了沿海海域的生长，形成了一条连接陆地生物基线与现代海洋生态系统的关键环境梯度（Jack Pan等，2025）。在快速气候变化背景下，加之在极端极地环境中开展同步采样所面临的严峻后勤挑战，为这些对比生境建立可靠的基线剖面至关重要（Zhou等，2014）。然而，跨越这一极端陆海连续体的宏生态机制仍根本未解。具体而言，随机扩散限制与显著的环境过滤之间的平衡如何影响历史陆地类群库与现代表海洋汇之间的组成边界与连通性，目前仍 largely 未知。为此，我们将2008年在邻近海岸陆地集水区采集的历史陆地细菌基线（代表历史源库）与2017–2018年在水文相连的南极半岛地区开展的现代表海洋调查相结合，开展了一项比较宏生态分析。我们采用了高通量测序以及先进的生态建模框架，包括基于零模型的iCAMP（群落组装过程集成划分）（Ning等，2020）以及用于微生物来源追踪的快速期望最大化方法（FEAST）分析（Shenhav等，2019）。我们重新界定的目标包括：(1) 比较这些时空上截然不同的极端生境之间的类群结构与多样性基线；(2) 评估决定选择与随机扩散过程在各生境群落组装中的相对重要性；(3) 量化潜在类群重叠，以评估历史陆地微生物库中有多少作为残留陆地信号在现代表海洋沉积汇中得以保留，从而阐明生境特异性环境过滤的强度。
各节摘录
样品采集与制备
野外采样与理化分析 在2017–2018年澳大拉西亚夏季期间，利用R/V 向阳红01在南设得兰群岛地区开展了调查。在三个研究站位（共53个样品；详细采样信息，包括地理坐标和具体深度区间，见补充表S1）处，通过Sea-Bird CTD系统记录水文数据（温度、盐度、深度和溶解氧）。海水通过Niskin采水器采集
细菌群落的类群组成
在土壤、水体和沉积物三种生境中，细菌群落始终由假单胞菌门占主导地位（图2a），其中沉积物中相对丰度最高（48.35%），依次为水体（38.68%）和土壤（29.86%）。次优势门在不同生境间存在显著差异。土壤：群落特征明显表现为放线菌门（20.03%）和拟杆菌门（23.65%）的高丰度。酸杆菌门亦有可观贡献（6.10%），表现出显著
生境过滤与生态位分化
我们的结果表明，生境类型是解释南极沿海区细菌群落结构变异的主要因素。与全球模式一致，假单胞菌门在所有生境中均占主导，这或许暗示其具有广泛的代谢可塑性。然而，独特的富集模式——土壤中放线菌门丰富，而水环境中伽马变形菌和拟杆菌丰富——凸显了特定的适应策略。历史
结论
本研究阐明了南极陆海连续体上复杂的细菌组装过程与组成关联。通过将历史土壤基线与现代水生汇相结合，我们得出结论：这些生境作为高度分化的生态位运行，受根本分化的组装规则所影响。具体而言，历史陆地土壤表现为物理隔离、扩散受限的储库，其潜在残留陆地信号是
CRediT作者贡献声明
顾晓倩：验证、方法学、调查。陈龙：原稿撰写、可视化、调查、形式化分析、数据整理。丛向雨：验证、资源。陆一雯：软件、调查、数据整理。潘心宁：验证、项目管理。王智艳：资源、方法学。李江：审阅与编辑、监督、经费获取、构思
资助
本研究由青岛市自然科学基金资助（项目编号 25-5-5-zrjj-150-jch）。
利益冲突声明
? 作者声明，他们不存在可能影响本文所报告工作的、已知的竞争性经济利益或个人关系。
致谢
样品由中国"向阳红01"号科考船在2017至2018年中国南极科学考察期间采集，在此谨表感谢。
陈龙|顾晓倩|陆一雯|丛向雨|王智艳|潘心宁|李江
