研究人员探讨了外部时间线索（cues to external time, CET）是否以及如何引发人类和动物的饥饿。首先验证了一个基本前提，即CET能否预测食物奖赏。随后对CET引发人类和动物饥饿的证据进行了批判性综述，并考察了CET可能引发人类和动物饥饿的模型。最后讨论了这些发现在实证、理论和健康方面的意义。
1. 引言
许多人类和动物经历的事件都具有实际的时钟时间，即其在太阳日中的时间位置。这些时间可通过生物钟以及人类的机械钟等多种方式被感知。人们广泛利用感知到的时钟时间来组织日常活动，进食便是其中之一。在北美、欧洲及工业化世界的数百万人口中，进餐往往发生在一天中的特定时间——清晨（早餐）、正午（午餐）和傍晚（晚餐）。由于个人的进餐常发生在相似的实际时钟时间，有理论提出，感知到的时钟时间可能获得动机意义，信号当前进食将具有奖赏性。即人们可能在习惯性进餐时间体验到饥饿，从而促进食物摄入，这可能代表了数百万人每日进食最重要的决定因素之一。这一基本理论命题此前尚未在人类中得到检验。
已有两类线索被确认可引发人类饥饿。一类是食物线索，如看到、听到或闻到食物，可引发基于记忆的、关于该特定食物当前食用奖赏性的短暂体验。另一类是躯体感觉，如空腹或胃部咕噜作响。这类内感受性线索可预测当前一般食物的奖赏性。尽管关于食物线索如何触发饥饿和进食已有较多了解，对内感受性饥饿线索的作用也有一定认识，但关于感知到的时钟时间作为人类饥饿线索的了解甚少。考虑到时间定位的进餐在许多社会中根深蒂固，这一知识空白尤为令人惊讶。因此，本手稿旨在确定感知到的时钟时间是否以及如何引发人类饥饿。
为达此目的，手稿分为三个部分。第一部分考察一个基本功能问题，即实际时钟时间是否真的能预测食物可获得性/摄入量。这看似奇怪，因为早餐、午餐和晚餐在一天中特定时间出现似乎普遍存在。然而，许多食物可获得性/摄入模式与实际时钟时间几乎没有关系。许多动物在大部分清醒时间都在进食，而对其他动物而言，其进食或进餐方式取决于获取食物的难度。在人类中，虽然许多人规律进餐，但相当比例的人并非如此，有些人可能完全不进餐而改为零食式进食。
另一个关注点是，实际时钟时间可能仅在现代工业社会中才对饥饿/进食具有独特作用——即一种“西方、受教育、工业化、富裕和民主”（WEIRD）的问题。值得注意的是，这也包括在“WEIRD”实验室中研究的动物和许多“野生”动物，因为它们同样可能受机械钟结构环境的影响。因此，手稿第一部分考察了圈养和野生动物，以及西方文化内外的人群中，实际时钟时间是否能预测食物可获得性/摄入量。
如果实际时钟时间能预测食物可获得性/摄入量，下一个问题便是是否存在感知到的时钟时间导致饥饿的证据。这在动物和人类中都不易解决。在动物中，无法询问“你感到饥饿吗？”，因此必须使用行为和生理标志物作为代理。在人类中，容易找到进餐前饥饿感升高的报告，但可能有多种与感知时钟时间无关的原因。一个重要原因是，随着进餐时间临近，人往往已数小时未进食，因此存在许多其他潜在线索（如空腹、胃部咕噜作响）可信号当前食物将具有奖赏性。因此，手稿第二部分考察了在排除其他可能解释后，感知到的时钟时间能否选择性地引发：（1）人类饥饿；（2）人类和动物中饥饿的行为和生理相关指标。
如果实际时钟时间能预测食物可获得性/摄入量，且感知到的时钟时间能引发饥饿或其相关指标，那么下一个问题便是如何实现。这在手稿第三部分中讨论。研究人员首先借鉴了动物文献中成熟的理论模型，考察这些模型解释具有规律时间进食史的动物中饥饿样行为和生理的能力，然后将这些模型批判性地应用于较小的人类文献。此外，还提出了一系列基于人类独特技术成就（即机械钟）和认知能力的模型。最后讨论了感知时钟时间对进食预期生理准备（头期反应）的影响、基于感知时钟时间的饥饿发展、机制，以及这种饥饿在健康和疾病中的作用。
2. 实际时钟时间能否预测食物？
感知时钟时间作为饥饿线索的存在有两个前提条件。第一，实际时钟时间需要预测食物可获得性/摄入量。第二，当该食物被消耗时，需要具有奖赏性，从而使实际时钟时间能够预测这一点，进而引发饥饿。
2.1. 实际时钟时间作为动物食物的预测线索
在实验室动物中，自巴甫洛夫在食物呈现之间使用短固定时间间隔以来，实际时钟时间一直被用作食物的预测线索。随着每个间隔接近尾声，动物会开始分泌唾液以预期食物。大量以大鼠、小鼠和狗为对象的研究表明，动物能够学习短暂时间间隔预测食物到达。
第二种方法由Richter开创。在此方法中，大鼠或小鼠每天仅在相同的实际时钟时间（如23:00）和相同时长（如2小时）获得食物。在这些条件下，动物会发展出一种高度可重复的行为模式，即在预定进食时间临近前的数小时内活动逐渐增加。这种活动增加通常被称为食物预期活动（food anticipatory activity, FAA），通常需要数天才能发展。FAA已在多种物种中被记录，包括蜜蜂、鱼类、猪、大鼠、小鼠、袋鼬、绵羊和仓鼠。真正缺乏其他预测线索的FAA研究表明，许多不同物种可以利用外部施加的时间模式信息作为食物可获得性的线索。
在实验室之外，圈养动物中也有使用实际时钟时间的证据。在动物园中，食肉动物在喂食前观察到刻板行为，而黑猩猩则倾向于变得不那么活跃。在自然环境中，实际时钟时间在某些动物中可作为食物线索，但在其他动物中则不然。对于食草动物，进食可能占据大部分清醒时间，使实际时钟时间成为不太相关的预测因素。对于食肉动物和杂食动物，实际时钟时间可能更为相关。例如，猎物可能在黎明或黄昏到特定水坑饮水，这会将实际时钟时间（和地点）与食物联系起来。蜜蜂能够追踪花朵产生花蜜的时间，确保在最佳时间到达进食。兔幼崽每天只有短暂时间能获得母兔的乳汁，并相应调节其活动。蜂鸟能够追踪不同花朵花蜜可获得性的时间。海鬣蜥将藻类进食与潮汐相匹配，确保在低潮临近时及时就位进食。
2.2. 实际时钟时间作为人类食物的预测线索
与所有动物一样，人类受昼夜节律支配，通常在白天活动，大部分食物摄入发生在白天。多项研究已确定饥饿在生物性傍晚达到峰值。这已在强制去同步和恒定常规程序中最清楚地得到证明，表明人类饥饿具有明显的昼夜节律，在生物性早晨最低，增加到生物性傍晚达到峰值。除昼夜节律饥饿研究外，大多数关于时间与进食的研究考察了工业化社会人群每天食物摄入的组织方式。这通常涉及进食回合——正餐和零食——往往在每个工作日大致相同的实际时钟时间发生。
2.2.1. 现代工业化社会中的进食模式
在英语国家，基于实际时钟时间的进食如此熟悉，以至于反映在餐名含义中，这些名称与一天中的特定时间相关联。这一模式在其他广泛使用的欧洲和亚洲语言中也很明显。表1中的模式也反映在调查数据中。使用美国国家健康与营养调查中64,000名成人的数据，发现90%报告在傍晚进食（晚餐），74%在中午进食（午餐），77%在早晨进食——总体平均每天2.8餐。美国复临信徒研究使用约50,000名成人案例，最常见的自我报告模式是每天三餐/零食（早餐、午餐和晚餐；45%），其次是四餐/零食（27%）、五餐以上/零食（19%），两餐/零食最少见（10%）。一项5,000名澳大利亚成人的研究也报告最典型模式为三顿主餐加2次零食。更广泛地，一项覆盖美国、意大利、法国、加拿大、日本、英国、瑞典和德国，涵盖儿童、成人和老年人样本的综述也得出结论，每天三顿主餐的模式在所有人群中都很常见。
关于餐食定义的问题可能导致数据被“套入”特定文化期望模式。使用不同餐食定义（即参与者如何称呼、进食时间、单次进食超过最低能量值等）的详细调查表明，这对三顿主餐模式最常见的结论没有影响。然而，现有数据确实表明社会变化正在发生。报告称，食用全部三顿主餐的人口比例已从1970年代初的74%下降到2010年的61%，有人声称美国人正在变成零食式进食的民族。数据似乎表明，人们可能处于一个连续谱上，从在一天中特定时间进食餐食结构化模式（似乎仍相当常见）到几乎没有任何时间结构的零食式进食模式。
2.2.2. 其他时间和地点的进食模式
围绕进餐时间采用社会惯例，使人们在早晨、中午和傍晚进食，并非人类生物学的必然结果。相反，这可能是组织人们以便在工厂工作且最小化生产中断的特殊需要。因此，考察其他文化和其他时代（即历史数据）以了解它们是否也使用餐食或其他进食方式非常重要。
用于考察这一问题的食品史书籍表明，存在与现代社会工业化人群相似的时间结构化进食模式。有学者认为，在一天中特定时间出现离散餐食似乎是一个常数——不同时代和文化之间变化的是这些餐食发生的时间、一天中的餐食数量以及这些餐食的典型能量摄入。对于古埃及和古希腊，分别报告每天三顿和两顿（早餐和午餐）餐食。对于古罗马，两个来源报告了由早餐、午餐和晚餐组成的时间基础餐食结构，而另一来源则认为罗马人没有餐食结构，只是饿了就吃。在古日本（8-12世纪），食用两顿主餐——上午中段和下午晚段。在更近的时代，多个来源表明中世纪英格兰（即工业化前）的餐食模式中，农民每天食用4-5餐，绅士每天两餐。虽然这是一个明显不完整和粗略的概述，但值得注意的是，除一个例子外，所有例子都表明工业化前存在基于实际时钟时间的餐食结构。
有人提出，结构化进餐时间随着新石器时代农业的出现而兴起。当然不可能知道祖先人类的进食模式。但可以考察游牧狩猎采集者的记录，但需注意这些记录在不同群体间高度变异，且它们并非“时间冻结”——不一定反映前农业祖先种群的行为，因为许多群体已将农业的某些成分整合到生活方式中。
然而，有一些有趣且重要的指向。最相关的是蛋白质获取。所有被研究的狩猎采集种群中似乎存在一个共同点，即食物分享，尤其是通过捕鱼和狩猎获得的蛋白质食物。这种分享通常以餐食形式进行，通常在傍晚早些时候，当捕鱼者和狩猎者的产品被烹制并在群体中分享时。这将表明一种以白天“采集”部分期间零食式进食为特征、以一天结束时较大的蛋白质餐食为结尾的食物摄入模式。这种模式已在许多群体中被报告——澳大利亚原住民、1980年代巴布亚新几内亚高地的群体，以及从人类关系区域档案中普遍观察到的分享蛋白质食物的倾向。傍晚餐食不仅提供了分享蛋白质的机会，也提供了时间结构化的进食事件。
2.3. 实际时钟时间作为食物预测因素——结论
综合来看，动物和人类数据显示中度到强度的证据表明，在生物体活动期间，食物可获得性通常可基于实际时钟时间进行预测，且这种倾向似乎并非实验室动物或西方工业化国家人群的独有属性。然而，人类跨文化和历史研究尚不完整，需要在这些领域开展更多工作。第二个条件涉及这种预测的消费实例是否具有奖赏性。正如开头所述，这在实验室研究中通常通过剥夺来设计，也可能因距前一餐/零食的时间流逝而自然产生。
3. 感知到的时钟时间能否引发饥饿？
如果食物奖赏在时间上是结构化的，那么感知到的时钟时间有可能引发饥饿。在动物中，这可通过两种方式推断。第一，与食物相关的感知时钟时间是否引发通常在进食前发生的行为类型。第二，确定与食物相关的感知时钟时间是否引发为食物摄入做准备的预期生理变化。在人类中，除了评估预期生理变化外，还可以直接询问人们是否饥饿。
3.1. 动物中感知时钟时间与饥饿
3.1.1. 食物预期活动（FAA）
如前所述，在每天同一时间给动物有限时间获取食物的程序中，经过数天，动物开始在预定喂食前数小时表现出活动增加。这种食物预期活动（FAA）已被某些作者明确与饥饿联系起来。
FAA是否“饥饿样”的一个决定因素涉及其动机特异性。如果预期食物时看到的行为相对于其他强化物对食物相当独特，这表明动物可能特别预期食物奖赏。有一些证据支持动机特异性。缺水的大鼠可在获得水之前的时期发展出预期活动，且指向水槽，这在预期食物的大鼠中未见。盐饥饿的大鼠也表现出预期活动，其形式与预期食物的动物不同。然而，文献有限。第一，对液体和盐的预期活动不易证明。第二，FAA样模式可由性和药物产生，而限制睡眠和运动不会产生FAA样行为。
FAA是否“饥饿样”的另一个决定因素是它是否具有与觅食和获取食物平行的行为时间进程。如Timberlake所述，随着食物奖赏接近，行为会发生变化。动物可能开始时活跃和唤醒，随着时间推移行为变得更加集中于寻找食物。当找到食物时，处理和消费随之而来。虽然这些行为元素都已在FAA中观察到，但大多数研究只关注单一行为，因此尚不清楚FAA中是否发生动物行为随进食时间临近的渐进转变。
另一个发现是，FAA可使用可口食物获得。在这些研究中，动物不被剥夺食物，而是在有限时间内获得巧克力等食物。FAA会向这些食物发展，但不如一般食物效果稳健。这一发现以及有限时间获取性和药物可引发FAA样行为的观察表明，FAA对食物可能最初是一般奖赏预期。然而，更具体的食物相关行为的发生表明，随着时间接近，动物可能特别预期食物。
3.1.2. 预期生理反应
在Strubbe和Wood关于控制进餐时间因素的文章中，他们指出“几乎所有被研究的消化或代谢参数都会在预期进餐时发生变化”。当然，预期可由多种线索产生，但感知时钟时间也可以是消化生理的重要驱动因素。在一项关于预期食物时释放的消化相关激素的系统综述中，确定了十项使用感知时钟时间的动物研究。所有十项都报告了至少一种激素受到在实际时钟时间发生的食物预期的显著影响，其中胃饥饿素（ghrelin）最为一致（3/3），还包括胰岛素（3/5）、GLP1（2/2）和皮质醇（4/4）。最后一种此前已在饥饿和FAA研究中被确定为升高，可能反映了食物限制的应激诱导特性。
胃饥饿素在FAA方面受到特别关注，因为它既促食欲又强有力地促进学习和记忆。三项在系统综述中检查胃饥饿素的研究都使用了FAA范式。此外还有几项研究探索了胃饥饿素及其与FAA的联系。有研究报告时间限制喂养绵羊在预定喂食前产生胃饥饿素峰值，这一发现很有趣，因为绵羊是食草动物，可能不太适应这种情况。另外两项研究发现胃饥饿素在巧克力和食物FAA期间增加，且注射胃饥饿素可增加FAA样活动。与这些发现一致，一项研究报告无胃饥饿素受体的小鼠未能表现出FAA，而两项研究发现胃饥饿素敲除小鼠中FAA减少但未消除。一项研究特别值得提及，它使用FAA组发现胃饥饿素在预定餐前增加，且还包括禁食对照组，其中血浆胃饥饿素无变化。因此，在剥夺水平相等的情况下，胃饥饿素释放对预定进餐时间组是特异的。最后，一项研究未发现胃饥饿素在FAA中作用的证据，在习惯于固定时间三餐的动物中未报告预期峰值。总之，这些发现表明胃饥饿素在FAA产生中的作用，但极不可能仅依赖这一种激素。
3.1.3. 动物中感知时钟时间与饥饿——结论
在动物中，将进食限制在特定时间会导致FAA，这是一组对食物具有某种程度动机特异性的行为，证据等级为弱到中度。生理文献强烈支持，感知到的进食事件时钟时间导致一系列代谢生理变化。其中，胃饥饿素是研究最多的，这种激素似乎在食物递送前达到峰值，并与FAA相关。一个特别有说服力的发现来自Drazen等人的研究，其中剥夺状态无法解释预定进餐时间临近时血浆胃饥饿素的升高。
3.2. 人类中感知时钟时间与饥饿
本节考察人们感知到预测食物奖赏的时钟时间时是否会经历饥饿。此外，还考察了“洞穴”研究中的餐食模式，即人们在缺乏外部时间线索的环境中生活数周。“洞穴”研究很重要，因为它们提供了解决一个关键解释问题的证据，即餐前食物剥夺的影响。最后，本节还描述了考察与食物相关的感知时钟时间反应的预期生理变化的研究。
3.2.1. 饥饿研究
这里要解决的问题是，在习惯性进餐时间前后，参与者是否报告特别饥饿。理想情况下，这需要：（1）招募前有习惯性进餐时间模式的证据；（2）研究中无食物线索；（3）在禁食期间测试，以对比习惯性进餐时间的饥饿与更早和更晚时间点的饥饿。有几项研究接近这些理想条件。但需注意两点：第一，尚无研究明确设计来回答此问题；第二，一些研究还包括生理测量。
一项研究招募了六名必须每天吃三餐的参与者，通过事先5天饮食日记验证。在测试日，参与者被提供固定午餐，并被告知饿了就要求晚餐。无外部食物或时间线索，参与者被告知实验将持续到晚上10点。所有人的饥饿评分都随着自选晚餐时间临近而增加，在晚餐请求前达到峰值。虽然与习惯性进餐时间作为饥饿线索一致，但还有另一种解释：饥饿评分在3-4小时内逐渐增加，这一模式可能反映了其他源自生理状态变化的饥饿线索，而非习惯性进餐时间。
第二项研究明确招募了具有进餐时间习惯的参与者，即早餐和午餐间隔短或长的人。参与者被给予早餐，然后在数小时内定期报告饥饿，在此期间午餐在其通常时间呈现。短间隔组的饥饿在短间隔餐时间呈现前达到峰值，长间隔组在长间隔餐时间呈现前达到峰值。研究人员得出结论“参与者的食欲评分似乎也反映了他们的习惯性进食模式”。然而，从早餐后到提供餐食的饥饿变化在长间隔组中要大得多。因此，短间隔和长间隔组之间的差异可能是他们对不同“水平”剥夺的反应，长间隔组只是需要“更多”才能达到想要进食的点。如果正确，那么进餐时间是由饥饿引起的，而非饥饿由习惯性进餐时间引起。
另一项研究使用了不同设计。招募了血糖控制良好的2型糖尿病参与者。研究被描述为测试认知增强视频游戏的益处，参与者被告知在测试期间每15分钟更换游戏。然而，参与者不知情的是，一组的桌上时钟以双倍速度运行（看起来已过180分钟），另一组以半速运行（看起来仅过45分钟），第三组遵循实际时钟时间（90分钟）。所有参与者在禁食状态下于上午9点开始测试，因此剥夺水平在各组间匹配。当任务结束时，那些经历时间加速的人认为现在是午餐时间，报告显著比遵循实际时钟时间的人更饿。此外，时间减慢的人报告的饥饿水平低于遵循实际时钟时间的人。这些发现表明，如果参与者感知到是午餐时间，饥饿可以在“午餐时间”显现。
另一项研究是纵向设计，包括前测、三个月减肥干预和后测。在前测和后测中，在实验室一天中多次测量饥饿，提供三顿主餐。虽然不知道研究前的餐食模式，但知道在饮食干预期间接受了标准化餐时间模式，这允许观察干预后饥饿是否在进餐时间周围更可靠地达到峰值。事实并非如此，因为饥饿在干预前后都在进餐时间周围可靠达到峰值。虽然这再次显示饥饿在预定进餐时间周围达到峰值，但饮食干预本应增强这一点——但没有——可能是因为一开始就有既定的饮食模式。
最后一项研究使用自然主义设计，考察斋月期间和之后的饥饿，斋月期间白天不允许进食。研究人员在斋月四周的每周以及之后三周获得每小时饥饿评分和食物摄入。汇总数据未显示进餐时间周围的饥饿峰值，直到数据按是否存在习惯性进餐时间重新组织。对于早餐，那些在固定时间吃早餐的人在感知时钟时间更饿，但午餐未发现此效应。这项研究虽有启发性，但难以解释，因为习惯性进餐时间仅在研究后评估，关键检验功效低，且未与不规律进餐时间者进行比较。
如前所述，进餐时间通常与更大饥饿相关这一发现难以解释，因为进餐时间前通常有剥夺期。唯一完全解决这一问题的研究是Park等人的研究，参与者剥夺水平匹配，但认为的时间不同。然而，即使这项研究也不理想，因为假设中午午餐是习惯性的，且样本是糖尿病患者，可能对何时该进食较为关注。因此，一个相当简单的问题——习惯性进餐时间能否作为饥饿线索——尚未有明确答案。
3.2.2. “洞穴”研究
三项研究解决了上述关键问题，即饥饿可能源于剥夺线索而非感知时钟时间。在“洞穴”研究中，参与者被阻止获得任何时间线索，没有时钟、没有人员轮班、没有自然日光。在“自由运行”阶段，参与者可自由选择醒来时间、保持清醒时间和进食时间。一项早期研究发现，大多数参与者在2-3周内保持一天三餐模式。然而，虽然有些人的一天大致保持24小时，但约三分之一的参与者“一天”要么延长至清醒期达29小时，要么缩短至短至12小时。延长或缩短一天的参与者特别有趣，因为他们仍然按顺序吃三餐——早餐、午餐和晚餐——使用典型食物/数量——但这伴随着显著延长或压缩的餐间间隔。
为适应更短或更长的餐间间隔，一个明显的调整是改变食物摄入量。然而，两项后续“洞穴”研究测量了自由运行参与者的食物摄入量，关键发现是长清醒期与短清醒期组之间每餐摄入量无显著差异。事实上，这些组的餐食大小与保持约24小时“一天”的组大致相同。这意味着最后一餐不能单独决定下一餐的饥饿和食物摄入。相反，另一个因素可能很重要，即参与者感知到大约是进餐时间，可能是这种认知驱动饥饿和进食决定。当然，这些研究未测试这种可能性，但三个等距餐食出现在12-29小时清醒期中的事实表明，学习可能决定这一模式。
类似结论来自“洞穴”研究的更好受控后代——强制去同步程序。在此，“一天”长度被实验性延长，且独特的是，参与者控制何时和吃什么。参与者每个“一天”消费三餐，无论其内源性昼夜节律如何。这也表明外源性“一天中的时间”决定食物摄入，这可能由进餐时间饥饿驱动。
3.2.3. 预期生理反应
在预期生理反应（也称为头期反应）方面，大多数研究关注胰岛素和胰多肽（pancreatic polypeptide, PP）。虽然人类研究荟萃分析显示预期反应的明确证据，但其对葡萄糖调节的功能意义受到质疑。对于胰岛素和胰多肽，这两个最充分探索的预期反应，效应仅在进食开始后才可靠发生，排除了它们作为基于感知时钟时间的预期饥饿线索的潜在证据。
一个可能的例外似乎是胃饥饿素，与前述动物研究一样，可能在基于感知时钟时间的进餐预期中起作用。一项研究首次报告在预定餐前胃饥饿素分泌增加，参与者此前在该时间有两周进食史。在进一步研究中，研究人员选择了具有一天三餐模式的参与者，发现5/6参与者中胃饥饿素和饥饿密切相关。另一项研究也在短与长早餐-午餐间隔组比较中测量了胃饥饿素，发现短间隔组的胃饥饿素峰值早于长间隔组。然而，他们也做了一个有趣的观察，饥饿评分往往在胃饥饿素评分变化之前变化，暗示因果箭头可能从饥饿到胃饥饿素分泌而非相反。
其他报告也提示习惯性进餐时间与胃饥饿素分泌之间的关系，但当预期效应相对即时时（即实验者提醒你餐食即将到来），这似乎不会发生。最后，减肥研究使用纵向设计，允许检查规律进餐时间对预定进餐时间饥饿的影响。虽然未发现饥饿变化，但确实发现胃饥饿素分泌模式在干预后发生变化，变得类似于未经历干预的对照组参与者。这可能暗示胃饥饿素与饥饿之间的解耦或饥饿测量的不敏感性。
因此，有一些证据表明胃饥饿素水平倾向于在习惯性进餐时间预期中增加。然而，将其与伴随的饥饿变化联系起来的证据较少，多项发现表明一定程度的独立性，甚至饥饿体验可能驱动胃饥饿素分泌。
3.2.4. 人类中感知时钟时间与饥饿——结论
饥饿通常在餐前被报告为更强烈。一个原因可能是餐前常有的食物剥夺期，提供其他竞争线索来信号饥饿。“洞穴”研究反对这作为所有餐前饥饿实例的解释，因为即使“一天”长度显著不同，一天三餐模式仍可发生，且不同“一天”长度参与者之间餐食大小无差异。除此之外，感知时钟时间作为饥饿线索的最佳证据来自Park等人的研究，但这也有限制。总之，人们因感知到预测食物奖赏的时钟时间而经历饥饿的证据目前较弱。最后，有弱到中度证据表明餐预期胃饥饿素释放，与动物发现平行，但尚不清楚这种激素是导致饥饿还是饥饿导致其释放。
3.3. 结论——感知时钟时间与饥饿
动物数据的支持目前强于人类数据。在动物中，胃饥饿素与习惯性进餐时间预期相关，包括食物预期活动（FAA）。动物实验室对进餐时间的严格控制可能是人类和动物发现差异的决定性因素。对于人类，实验工作需要考虑进餐时间习惯。此外，在禁食状态下测试饥饿很重要，以观察习惯性进餐时间前是否有峰值，然后随其过去而减弱，再随下一个习惯性进餐时间临近而增强——这一结果无法用竞争线索解释。即使观察到这一点，仍需要知道参与者对时钟时间的估计是否与其假设的饥饿增减相关。最后，即使所有这些都成立，问题仍在于什么过程可能将人从对进餐时间的意识到饥饿体验。
4. 感知时钟时间如何导致饥饿？
在引言中假设，习惯性与奖赏性食物摄入相关的感知时钟时间可能在产生进食动机中很重要。虽然人类关于时间与饥饿的文献相对稀少，但动物文献更为发达，借鉴两种理论方法——学习理论和昼夜节律生物学。学习理论方法与本文取向最一致。昼夜节律生物学视角则完全不同，反映了很少涉及学习理论的庞大文献。
4.1. 动物中的机制
几乎所有生物体的生物活动都受昼夜节律调节。在哺乳动物中，主时钟位于视交叉上核，主要通过非视觉视网膜通路的光线夹带。该主时钟通过转录/翻译反馈环运作，类似时钟可在其他组织中找到，包括所有参与进食、消化和食物代谢的组织。由于进食发生在动物活动期，这反映了进食与昼夜节律生物学之间最基本的联系。有人主张这种联系更为广泛，这一主张主要基于FAA研究。
表2总结了FAA模型。最简单的模型是，生理变化——剥夺增加和饱腹感减弱——作为自上次进餐以来实际时间流逝的自然结果发生。这些状态变化可能自动触发FAA。还有一个学习变体，其中动物剥夺/饱腹状态的某些特征与“食物现在有奖赏性”相关联，允许内部状态作为导致FAA的预期饥饿线索。有理由认为模型（1）不太可能，而虽然模型（2）可能为真，但它与本文不直接相关，因为它不是使用感知时间的模型。模型（1）不太可能，因为FAA需要数天才能出现，如果它是生理变化的自动结果则不会如此。对于模型（2），剥夺状态无疑可获得意义，但这类模型涉及内感受而非时间。重要的是，控制这种解释的发现仍发现感知时钟时间可作为饥饿线索的证据。
第二类模型涉及真正的生物钟与预定进餐时间进行相位对齐，类似于主昼夜节律时钟与光/暗循环进行相位对齐。这种假设的进餐时钟被称为食物可诱导振荡器（food entrainable oscillators, FEO）。按最初构想，该模型不涉及学习，因为时钟只是与进餐进行相位对齐。有大量证据表明这种变化确实发生，食物能够在某些外周细胞（如肝脏）中夹带昼夜节律时钟基因表达的转变，但不在视交叉上核的主昼夜节律时钟中。在这种情况下，FAA期间的活动增加反映了动物活动期的转变，使其在食物到达时准备好进食。单一FEO模型几乎肯定不正确，因为动物可对三个甚至四个进餐时间表达FAA。因此，FEO模型现在允许多个生物钟，每个夹带于不同进餐时间。多重FEO模型与FAA行为发现一致，但尚未有人在大脑或身体中定位FEO。FEO似乎也不使用与主昼夜节律时钟相同的转录/翻译反馈环，这使FEO的物理表现成为一个谜，尽管它可能位于外周。
对于不涉及相位夹带的真正生物钟模型，有四种解释。三种可基于重要发现立即排除，即FAA不受视交叉上核损伤影响。如果主时钟消失，任何依赖使用其昼夜节律相位的模型都有问题。这留下模型（5），由Silver等人提出。他们声称重要的是发生在某些身体细胞中的学习，这些细胞使用不同于昼夜节律时钟的机制。这种细胞学习过程反映在FAA出现所需的数天以及省略训练进餐时间时观察到的类消退现象中——FAA持续数天后缓慢消退。一旦一组细胞学会了进餐时间，它们的集体生理反应（可能表现为胃饥饿素释放）要么直接导致FAA，要么动物在中央学习到这种内部状态预测食物现在有奖赏性，从而引起FAA。这种模型是昼夜节律-学习混合体，将涵盖与FEO模型相同的发现集，可能包括多餐。此外，它与前述发现一致，即某些外周细胞在食物夹带时昼夜节律时钟基因表达发生变化。
