共存蚂蚁物种在满足其内在营养需求的能力上存在差异

《Oikos》：Coexisting ant species differ in ability to meet their intrinsic nutritional needs

　　

共存物种常被认为通过觅食营养组成不同的食物来减少竞争，但很少有研究检验野外营养差异是否与内在的宏量营养素选择性差异相对应。研究人员比较了17种共存澳大利亚蚂蚁物种的工蚁营养级位置野外估计值（组织同位素：δ¹⁵N）和工蚁组织化学计量（元素比率：C:N）与实验室蛋白质:碳水化合物摄入目标（P:C ITs），后者是在无竞争、标准化条件下于无幼蚁工蚁群体中测得的。野外采集的蚂蚁在营养级和化学计量特征上差异显著——工蚁δ¹⁵N在物种间跨度为7.1‰，C:N变化1.33倍。相比之下，实验室P:C ITs相对重叠（均值1.00 ± 0.06 SE；范围0.60–1.42）。实验室P:C ITs不能预测物种平均δ¹⁵N或C:N（H1）；实验室P:C IT与野外指标之间的成对耦合至多微弱（约5%方差；H2），残差/补偿性差异未获支持（H3）。综合——这些结果表明，共存的蚂蚁物种尽管实验室测量的宏量营养素摄入选择性重叠，但野外营养级位置和工蚁化学计量可存在显著差异。这种实验室—野外脱耦与外在生态约束对实现营养结果的影响一致，但产生这些差异的机制（包括其在共存中的任何作用）未在此直接检验。

**研究背景与目的**

生态位理论认为，共存物种通过利用不同营养组成的食物来降低竞争强度（Gause 1932）。然而，传统研究多通过食物种类调查或竞争操纵实验评估物种间的食谱重叠，鲜有研究将野外实现的营养摄入（实现营养生态位）与物种固有的营养需求（基础营养生态位）进行系统比较。营养几何框架（NGF）为量化生物维持稳态的多营养素调节提供了定量分析手段。基于该框架，研究人员以17种共存于澳大利亚的蚂蚁为对象，检验一个核心问题：实验室无竞争条件下测得的宏量营养素摄入选择性是否能够预测野外实现的营养级位置（δ¹⁵N）和工蚁组织化学计量（C:N）。若二者脱耦，则表明竞争等外在生态约束塑造了蚂蚁在自然界中的实际营养获取。该研究发表于《Oikos》。

**研究方法**

研究于2023年2–3月在澳大利亚墨尔本Nangak Tamboree野生动物保护区（28公顷）开展，采集17种蚂蚁（隶属5个亚科），每物种设2个独立巢群。主要技术方法包括：1）实验室三选择取食实验——在25°C、12h光照周期的无竞争条件下，向30只工蚁群体同时提供P:C比约3:1、1:1、1:3的三种标准化饲料，连续6天测定每日摄入量，计算物种的P:C摄入目标（P:C IT）；2）稳定同位素与元素分析——使用EA-IRMS测定去除胃部后工蚁组织的δ¹⁵N、%C和%N，计算C:N比率；3）统计分析——物种水平OLS回归、成对距离矩阵的MRM和Mantel检验，并以Pagel's λ检验系统发育信号。

**研究结果**

*野外营养级位置与工蚁组织化学计量（δ¹⁵N、C:N）*：17个物种的工蚁δ¹⁵N跨度达7.1‰（2.40–9.49‰），C:N变化1.33倍（3.48–4.63）。亚科间δ¹⁵N差异显著（F_4,12≈4.95, p≈0.014），Dolichoderinae和Ectatomminae的平均δ¹⁵N高于Formicinae和Myrmicinae。δ¹⁵N与体%C呈正相关（R2=0.2515, p=0.0403），但与体%N无显著关系。

*内在营养选择性（P:C IT）*：物种间每工蚁日总摄入量差异约5倍，但P:C IT范围仅为0.60–1.42（均值1.00 ± 0.06 SE），远小于饲料提供的名义9倍P:C梯度。这表明物种在无竞争条件下对宏量营养素的短期摄入选择性趋于收敛。

*实验室选择性与野外特征的耦合（H1→H2→H3）*：H1未获支持——物种平均P:C IT与δ¹⁵N和C:N均无显著相关；H2仅获弱支持——136个物种对中，|ΔP:C IT|与|Δδ¹⁵N|之间存在微弱正关联，仅解释约5%方差，而与|ΔC:N|无关联；H3未获支持——残差补偿性分化检验无显著结果。

**讨论与结论**

研究表明，实验室测量的宏量营养素摄入选择性与野外营养级及化学计量特征在该蚂蚁群落中仅微弱耦合。δ¹⁵N反映的是实现营养级位置和资源利用的长期整合信号，而非内在P:C选择性的直接体现；工蚁组织C:N更接近受同化资源分配和稳态调节影响的长期化学计量表型。研究中存在典型例外：如Rhytidoponera tasmaniensis营养级位置高但选择相对碳水化合物偏好的食谱，而同样营养级位置较高的Iridomyrmex septentrionalis则选择蛋白质偏好的食谱。研究者强调，实验室的P:C IT代表无幼蚁条件下短期工蚁群体取食选择性，不能等同于整个蚁群水平的营养平衡。季节性幼蚁需求、竞争性获取碳水化合物资源的能力、时间资源变异和风险敏感觅食等因素可能是造成实验室—野外脱耦的潜在机制，但这些机制均未直接检验。由于研究未量化种间资源重叠或相互作用强度，不能断定营养生态位分化是该群落共存得以维持的机制。结论指出，δ¹⁵N、工蚁组织C:N和P:C IT捕捉了营养生态学的不同维度；野外营养级位置的广泛差异不应视为内在P:C选择性分化的直接证据，而重叠的P:C IT也不意味着相同的实现食谱或生态策略。未来研究需结合蚁群人口统计学、觅食行为、资源可用性和种间/种内相互作用，以阐明产生实验室—野外脱耦的机制及营养生态学在社群昆虫群落组织中的作用。