《Wildlife Biology》：Behavioral response of moose Alces alces to summer heat stress
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明尼苏达州的驼鹿在夏季经历热应激，这对其生存产生了不利影响。研究人员利用运动和活动数据，探索了经历热应激的明尼苏达州驼鹿（称为“热驼鹿事件”，即HMEs）的行为响应，以了解环境温度和可用栖息地如何共同影响这些驼鹿的体温调节能力。热驼鹿（体温≥39.17°C，由
明尼苏达州的驼鹿在夏季经历热应激，这对其生存产生了不利影响。研究人员利用运动和活动数据，探索了经历热应激的明尼苏达州驼鹿（称为“热驼鹿事件”，即HMEs）的行为响应，以了解环境温度和可用栖息地如何共同影响这些驼鹿的体温调节能力。热驼鹿（体温≥39.17°C，由持续记录体温的内部生物记录仪确定）未能像维持正常体温的驼鹿（即正常驼鹿）那样，在夜间活动中转变为觅食栖息地，而这种转变可能提高其整体适合度和生存率。热驼鹿选择的栖息地也与正常驼鹿不同，包括使用在正午几乎无法提供太阳辐射防护的开阔冠层（如白蜡树沼泽、草甸沼泽），而正常驼鹿则对热避难所表现出更强的选择。研究人员进一步调查了在一个夏季内易反复出现HMEs的驼鹿的行为。该群体成员以雄性为主，其每日HMEs发生率是其他热驼鹿的5倍，且更有可能死亡。研究结果表明，一些驼鹿在炎热的夏日做出的行为选择似乎削弱了其体温调节能力，进而对其生存产生了不利影响。个体层面的驱动因素可能很复杂，既包括驼鹿的健康因素，也包括优质觅食地和隐蔽类型的可用性或空间配置。尽管研究人员无法确定热驼鹿与正常驼鹿在整体景观组成选择上存在差异，但斑块大小、森林结构以及距隐蔽地的距离等栖息地特征的精细尺度差异可能发挥关键作用。未来的森林管理工作若能同时满足驼鹿的热量需求和觅食需求，将有助于缓解受气候变化威胁的种群所遭受的夏季热应激。
该研究发表于《Wildlife Biology》，围绕明尼苏达州驼鹿（Alces alces）在夏季热应激下的行为响应展开。明尼苏达州驼鹿在其历史分布范围内持续减少，东北部种群较2000年代初下降60%，近十年才稳定在约4000头。寄生虫感染和捕食是已知的致死因素，但气候变暖可能才是根本驱动因素。以往研究多基于圈养驼鹿的静态温度阈值来推断野外驼鹿的热应激状态，缺乏生理数据支撑。Carstensen等（2024）利用可连续记录体温的生物记录仪，证实夏季才是明尼苏达州驼鹿经历热应激的主要季节，体温随环境温度升高而显著上升，但该研究未探讨驼鹿在热应激期间的行为选择。为此，本研究将体温数据与活动及栖息地选择数据相结合，旨在探究驼鹿在热应激事件（hot moose events, HMEs）前、中、后的行为状态、栖息地选择差异，以及部分个体是否更易反复出现热应激。
研究人员在2013—2015年间捕获并佩戴GPS颈圈的173头成年驼鹿中，选择41头（23雌18雄）植入死亡植入发射器（mortality implant transmitter, MIT），连续记录体温（每10或15分钟一次），同时GPS颈圈以4.25小时间隔记录位置，并通过双轴加速度计每5分钟记录活动量。研究仅使用夏季数据（通常6月初至10月中）。天气数据来自研究区内7个远程自动气象站（RAWS）的气温与相对湿度，用于计算热指数（heat index）。栖息地数据采用美国林务局30米分辨率森林类型图层及浏览生物量图层。行为预测采用Dirichlet回归模型，依据活动计数估算休息、觅食和行走/奔跑的时间比例。HME定义为连续两次体温读数≥39.17°C的事件。资源选择函数（resource selection function, RSF）通过广义线性混合模型拟合，分别构建白天和夜间模型，比较热驼鹿（T
b-H）与正常驼鹿（T
b-N）以及频繁热应激驼鹿（T
b-FH）与其他热驼鹿的栖息地选择差异，并检验性别和年龄的效应。
结果方面，共分析36头驼鹿（16雄20雌）在5个夏季的数据，累计5,503,510个5分钟活动间隔，记录到5123次HMEs。行为预测显示，HME发生前30分钟驼鹿活动增加，HME期间活动水平较高，HME后30分钟活动进一步增加；而将时间窗扩展至120分钟和255分钟时，HME期间的活动比例仍显著高于前后时段。无论HME类型（按持续时间和严重程度划分）如何，活动模式均类似。在资源选择上，白天热驼鹿与正常驼鹿差异显著：正常驼鹿选择雪松沼泽、北方中生硬木林、湿地和幼龄混交硬木林，而热驼鹿则选择白蜡树沼泽、草甸沼泽、中生北方硬木针叶林和开阔水域，并回避黑云杉沼泽。夜间，正常驼鹿减少栖息地使用类型，避免湿地并选择中生北方硬木针叶林；热驼鹿则从回避湿地转变为按可用性使用。活动模型显示，无论白天还是夜间，热驼鹿的平均活动时间比例均高于正常驼鹿，且存在显著交互作用：夜间正常驼鹿活动增加时选择觅食栖息地，而热驼鹿则相反。约42%的驼鹿至少在一个夏季被归类为频繁热应激驼鹿（T
b-FH），其中雄性占56%，其每日HMEs发生率是其他热驼鹿的5倍，且50%在研究期间死亡（对比所有带MIT驼鹿的34%）。与Tb-H驼鹿相比，Tb-FH驼鹿白天选择黑云杉沼泽、落叶松沼泽和中生硬木北方针叶林，回避白蜡树沼泽和松林；夜间则选择酸性泥炭地、黑云杉沼泽、雪松沼泽等，回避白蜡树沼泽和松林。各模型中性别和年龄均无显著效应。
讨论指出，热驼鹿未选择夜间觅食栖息地，也未能像正常驼鹿那样在白天选择兼具觅食和热避难功能的栖息地，反而选择了开阔或水生环境，这可能通过蒸发散热提供短暂缓解，但缺乏对太阳辐射的有效防护。频繁热应激驼鹿偏好黑云杉沼泽和酸性泥炭地，这些类型多依赖降水补水，在干旱夏季可能成为不可靠的临时热避难所。研究受限于4小时间隔的GPS定位频率，难以捕捉精细尺度的微气候选择，例如坡度、坡向及到边缘的距离等特征。此外，驼鹿的健康状况（如寄生虫负荷、营养状况）可能影响其行为决策，但这难以量化。结论部分明确，热驼鹿在栖息地选择和活动水平上表现出“不利选择”，未能像正常驼鹿那样通过夜间觅食和昼夜差异化利用栖息地来缓解热应激，这可能是其生存率降低的原因之一。未来森林管理应优先创建和维护热避难所，而非单纯最大化浏览生物量，以帮助驼鹿适应气候变化带来的夏季高温压力。
