《Plant Physiology and Biochemistry》：Beyond the nucleus: The TMK family in auxin signaling
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生长素（Auxin）是一种关键的植物激素，通过两套不同的受体系统调控生长与发育。已充分确立的转运抑制剂响应1（TIR1）/生长素信号F-box蛋白（AFBs）通路在细胞核中介导转录响应，而涉及质膜相关共受体生长素结合蛋白1（ABP1）/ABP1样蛋白1和2（A
生长素（Auxin）是一种关键的植物激素，通过两套不同的受体系统调控生长与发育。已充分确立的转运抑制剂响应1（TIR1）/生长素信号F-box蛋白（AFBs）通路在细胞核中介导转录响应，而涉及质膜相关共受体生长素结合蛋白1（ABP1）/ABP1样蛋白1和2（ABL1/2）以及跨膜激酶（TMKs）的另一种非转录通路则介导快速细胞响应。最近的突破解决了关于质外体生长素信号的长期争论，凸显了TMK激酶家族及其生长素结合共受体ABP1/ABL1/2作为该快速生长素信号系统的核心。本综述探讨了这一信号复合物在不同植物物种中如何进化，以及它如何实现对细胞外生长素的感知，从而在数秒内触发快速细胞响应，包括全局磷酸化、质外体酸化和细胞骨架变化。通过考察这些相互作用及其进化起源，研究人员提出了一个统一框架，用以理解细胞内和细胞外生长素信号的整合如何驱动植物发育的显著多能性。
1. 引言
生长素是调节植物生长发育的关键激素，其作用通过两套受体系统实现：经典的核内运输抑制剂响应1/生长素信号F-box蛋白（TIR1/AFBs）通路介导转录响应，而质膜相关的生长素结合蛋白1（ABP1）/ABP1样蛋白1和2（ABL1/2）与跨膜激酶（TMKs）形成的共受体复合物则启动非转录的快速信号。这两种通路协同调控植物的复杂发育过程，包括胚胎发生、根和茎发育以及维管再生。其中，质外体信号因能够介导秒级快速响应而备受关注，本文重点综述TMK家族的发现、功能、进化及其与核通路的协调关系。
2. TMK发现与功能的关键里程碑
TMK家族属于受体样激酶（RLK）的富亮氨酸重复（LRR）亚家族，首个成员TMK1在拟南芥中被鉴定为推定跨膜蛋白激酶，具有丝氨酸/苏氨酸激酶活性。tmk1单突变体无明显表型，而四个TMK
