丛枝菌根真菌能够改善黄土沉降地区不同植被类型根系-土壤复合体的力学性能

《Rhizosphere》：Arbuscular mycorrhizal fungi improve the mechanical properties of root–soil composites of different vegetation types in a loess subsidence area

　　摘要：采矿导致的塌陷会破坏土壤结构和根系-土壤的稳固性，但丛枝菌根菌（AMF）在调节不同植被恢复类型下的根系-土壤复合力学性质中的作用尚未得到系统研究。我们在陕西省神木煤矿塌陷区建立了苜蓿、锦鸡儿和混合植被处理组，分别进行AMF接种与不接种的处理，以评估不同土壤深度下的根系特性、土壤结构及根系-土壤复合力学性质。结果表明，在未经接种的情况下，混合种植在0–10厘米层表现出最高的根系密度和根系-土壤复合黏聚力（RSCC），但这种差异随深度增加而减小；在10–20厘米层，单一种植的锦鸡儿和混合种植表现相似，均优于苜蓿。AMF接种显著增加了根系密度、木质素和纤维素含量、单根抗拉强度（SRTF）、菌丝密度（HD）以及葡聚糖相关土壤蛋白（GRSP）含量，促进了大团聚体的形成，并增强了RSCC。苜蓿对AMF接种的反应最为明显，在0–10厘米层RSCC提高了52.8%，而这种增强效应随深度增加而减弱。锦鸡儿的响应更为均匀，AMF诱导的黏聚力在各个土壤层中增加了30.0–35.7%。混合种植通过整合浅层和深层根系特性，表现出依赖于深度的互补模式，在20–30厘米层黏聚力增幅最大（52.4%）。结构方程建模（SEM）揭示了AMF增强根系-土壤复合力学性质的三种协同途径：（i）根系结构的优化；（ii）木质纤维素介导的根系强化；（iii）菌丝-GRSP驱动的土壤结构改善。这些发现表明，AMF驱动的稳定性是通过协调调节根系结构、根系力学特性和土壤结构特性来实现的。将AMF接种与混合植被恢复结合使用，可能为干旱和半干旱地区的煤矿塌陷区改善土壤稳定性和生态恢复提供一种有效策略。

引言：煤矿区的生态恢复已从单一工程措施转向综合工程-植物-微生物方法。植物根系和土壤微生物在维持长期土壤稳定性方面起着关键作用（Gyssels和Poesen，2003；Reubens等，2007）。根系通过穿透、缠绕和桥接来强化土壤，从而提高土壤黏聚力和剪切强度。根系-土壤复合强度受根系形态、组织特性、空间分布和土壤条件的影响（Hu等，2011；Mao等，2019）。因此，理解调控根系-土壤复合力学性质的机制对于煤矿区的植被恢复至关重要。煤炭开采导致的塌陷会通过改变团聚体稳定性、体积密度和孔隙连通性来破坏土壤结构，从而限制植被的建立。尽管根系通过结合土壤颗粒和增加剪切阻力提供生物强化，但采矿引起的退化可能会限制根系发育并削弱根系-土壤相互作用。随着植物功能性状理论的发展，根系被视为植物地下资源利用策略的核心（Kong等，2019；Bergmann等，2020；Fitter，2002）。根系经济谱和根系经济空间理论提出，植物通过调整根系形态、组织密度和菌根共生程度，在快速资源获取和保守使用之间采取不同的生态策略。其中，菌根共生是根系经济空间的一个关键维度；植物可以通过根系或菌根网络获取资源，这两种策略共同决定了地下资源利用效率（Carmona等，2021；McCormack等，2015；Pohl等，2011）。细根的功能性状不仅影响植物的环境适应能力，还参与土壤碳循环、养分转化和生态系统稳定性（Freschet等，2021；Roumet等，2016；Comas等，2014）。因此，从植物-菌根协同作用的角度分析根系功能性状与力学性质之间的关系已成为生态恢复研究的一个重要方向。然而，微生物在煤矿区植被恢复中的调控机制仍不清楚。 recent研究强调，菌根真菌，特别是丛枝菌根真菌（AMF），通过与宿主植物形成共生网络，可以促进植物建立、改善养分获取并加速矿区废弃地的生态恢复（Owiny和Dusengemungu，2024）。AMF可以与超过80%的陆地维管植物形成共生关系，是煤矿区生态恢复中最具前景的功能微生物群之一（Smith和Read，2008；Van der Heijden等，1998）。传统研究主要集中在AMF如何通过根外菌丝扩展养分吸收面积、改善宿主植物养分状况和增强抗逆性（Smith等，2011；Kiers等，2011；Wu等，2024）。最新研究表明，AMF不仅促进细根增殖并增加根长密度（RLD）和根表面积，还通过调节碳分配和细胞壁代谢来增强根系机械强度，从而增加纤维素（CL）和木质素（LG）含量（Pozo和Azcón-Aguilar，2007；Jung等，2012）。此外，AMF根外菌丝和葡聚糖相关土壤蛋白（GRSP）可以结合土壤颗粒，促进大团聚体的形成，提高土壤结构稳定性和抗侵蚀性（Bronick和Lal，2005；Wright和Upadhyaya，1996；Rillig，2004）。菌丝缠绕和多糖胶结是将微团聚体转化为大团聚体的重要生物学机制，并有助于保护土壤有机碳（Amézketa，1999；Tisdall，1996；Six等，1998；Rillig，2001）。共同的菌根网络还可以促进植物间的资源转移和功能互补，进一步增强社区稳定性；不同根系结构的功能互补性可以进一步提高土壤抗侵蚀性（Van der Heijden等，1998；Li等，2014；Callaway，2007；Vannoppen等，2017）。尽管越来越多地认识到AMF在提高植物表现和土壤质量方面的作用，但仍存在一些关键知识空白。首先，大多数先前的研究集中在AMF对植物生长、养分获取或土壤团聚的影响上，而AMF在不同植被恢复配置下如何影响根系-土壤复合力学性质的调控机制尚不明确。特别是，不同植被类型对AMF接种的响应是否存在不同的强化策略，仍是一个重要的知识空白（Van der Heijden等，1998；Li等，2014；Callaway，2007；Vannoppen等，2017）。其次，虽然根系形态、根系力学特性和土壤结构特性都被认为是控制根系-土壤稳定性的重要因素，但它们在AMF介导的机械强化中的相对贡献和协同作用尚未得到定量解析。一个综合植被类型、根系特性、菌根特征和土壤结构调节的框架仍然缺失；因此，改善根系-土壤复合稳定性不仅需要植被建立，还需要调节地下生物过程。作为重要的植物共生微生物，AMF可以通过改善养分获取、调节根系发育和修改土壤结构来增强植物对恶劣环境的适应能力。除了对植物营养的影响外，AMF还可以通过广泛的根外菌丝网络调节土壤的多功能性，从而促进碳稳定、微生物相互作用和土壤团聚过程。最新研究表明，菌根真菌途径有助于在降水变化条件下形成和保持土壤有机碳（He等，2025），而基于性状的AMF群落组装决定了碳积累和稳定过程（Horsch等，2023）。此外，菌丝可以将有机物质和微生物输送到矿物微位点，从而促进稳定土壤有机质库的形成并提高土壤结构稳定性（See等，2022）。这些功能表明，AMF可能作为连接植被恢复和根系-土壤复合稳定的关键生物介质。然而，AMF介导的根系特性和土壤结构过程的变化如何共同作用于不同植被类型的根系-土壤复合力学性质仍不清楚。

苜蓿（Medicago sativa）和锦鸡儿（Caragana korshinskii）是黄土沟壑地区最常见的用于生态恢复的植物。苜蓿具有发达的浅层细根、快速生长和高菌根依赖性；锦鸡儿具有深根、强抗旱性和高度木质化，这可以增强深层土壤稳定性。这两种植物在根系结构和资源利用策略上存在显著差异。混合种植可以创造地下生态位的互补性，为AMF的定殖和菌丝扩展提供更稳定的宿主环境（Guo等，2008；Kong等，2014；McCormack等，2015）。基于此，我们在陕西省神木市牛蹄坳煤矿北翼塌陷区进行了野外实验，设置了苜蓿单一种植、锦鸡儿单一种植及其混合种植，并分别进行Funneliformis mosseae接种与不接种的处理。因此，本研究旨在阐明AMF接种如何在不同植被恢复类型下调节根系-土壤复合力学性质。具体来说，我们评估了（i）根系形态和力学特性对AMF接种的响应；（ii）AMF介导的土壤结构改善对根系-土壤稳定性的贡献；（iii）AMF、植被特性和机械强化的协同途径。基于以上框架，我们提出了三个假设。首先，我们假设AMF接种将通过促进根系结构发展来增强根系-土壤复合稳定性，但响应程度和空间模式会因植被配置而异。预期混合种植在垂直根系上的互补性更强，而苜蓿和锦鸡儿分别在浅层和深层表现出响应。其次，AMF预计会通过增加木质纤维素积累和单根抗拉性能来增强根系机械强化，但由于解剖结构的差异，其效果在不同物种间有所不同。第三，我们假设了一个菌丝介导的土壤结构途径：增加的菌丝密度和GRSP积累将改善团聚体稳定性和土壤黏聚力。预计这三个途径将协同作用，其相对贡献因植被类型而异。总体而言，这些假设建立了一个机制框架，用于理解AMF如何在煤矿塌陷生态系统中调节植物依赖的根系-土壤复合体的强化。

研究区域：本研究位于陕西省神木市牛蹄坳煤矿北翼塌陷区（110°15′–110°20′ E，39°05′–39°10′ N），地处黄土高原和Mu Us沙地之间的过渡带，具有典型的黄土沟壑地貌，海拔1100–1300米（Huang等，2014）。该地区受半干旱大陆性气候影响，年平均温度为8.8°C，全年干旱且降雨量少。

AMF接种成功在所有植被配置中建立了共生关系，与未接种处理相比，AMF的定殖和定殖强度显著增强（表2）。与CK处理中相对较低的本地AMF定殖率（16.93–21.67%）相比，接种处理显示出显著更高的定殖水平，表明引入的AMF有效建立。在不同植被配置中，AMF促进了根系发育及其生态意义。本研究表明，AMF接种显著促进了不同植被类型的根系发育，增加了RLD、RSAD等指标，且RLD与RSCC高度显著正相关（r = 0.86，P < 0.001；图7a），表明AMF对力学性质的促进主要源于根系空间结构的优化（Freschet等，2021）。这一结果与根系强化理论和纤维束模型一致。

结论：本研究表明，AMF接种通过在不同植被配置下调节植物-微生物-土壤相互作用，增强了煤矿塌陷区的根系-土壤复合稳定性。AMF促进了真菌定殖和菌丝发育，而不同植被类型表现出不同的响应策略。苜蓿增强了浅层根系的强化作用，而锦鸡儿在不同土壤层中表现出平衡的表现。混合种植改善了地下生态位的互补性。

作者贡献声明：Jinduo Chen：验证、正式分析。Zengming Ke：可视化、验证、调查。Linlin Xie：监督、项目管理、正式分析。Chao Wu：方法学、调查、概念化。Yinli Bi：写作-审稿与编辑、资源获取。Wenbo Zhu：写作-审稿与编辑、初稿写作、数据管理。未引用的参考文献：MHU-RD，2019；See等，2022。

利益冲突声明：作者声明他们没有已知的可能影响本文工作的财务利益或个人关系。