津巴布韦中赞比西生物圈保护区萨皮狩猎区内，非洲草原象（Loxodonta africana）反复利用猴面包树（Adansonia digitata L.）资源斑块的多尺度驱动因素

《South African Journal of Botany》：Multi-scale drivers of repeated Loxodonta africana (African elephant) use of Adansonia digitata L. (baobab) resource patches in the Sapi Safari Area, Mid-Zambezi Biosphere Reserve, Zimbabwe

　　

•非洲象在单个猴面包树资源斑块中表现出强烈的空间利用集中性。
•重复访问主要由栖息地适宜性和河流距离梯度驱动。
•结构显著突出的猴面包树受到的象群利用程度不成比例地更高。
•当代损伤状况和恢复状态未能解释重复访问模式。
•研究结果支持跨多个空间尺度运作的层级化资源选择过程。

引言
非洲草原象（Loxodonta africana）是非洲稀树草原上最具影响力的生态系统工程师之一，它们通过取食行为、运动模式和资源利用来塑造植被结构、生态系统过程和景观异质性（Gandiwa等人，2013；Robson等人，2017）。非洲草原象是体型最大的陆地食草动物之一，具有极高的能量需求，需要长距离移动以获取足够的食物和水资源（Owen-Smith，2004）。它们利用广阔的面积，并根据资源可用性的空间和时空变化调整其运动轨迹（Chamaillé-Jammes等人，2009；Loarie等人，2009）。在半干旱生态系统中，水的可用性尤为重要，在干季期间，随着地表水和草场资源的减少，非洲草原象的分布受到越来越大的限制（Chamaillé-Jammes等人，2009；Louw等人，2021）。因此，非洲草原象的空间利用通常集中在多年生水源周围，在栖息地利用和植被影响方面形成了显著的空间梯度（Loarie等人，2009；Mukomberanwa等人，2025a）。

津巴布韦北部的中赞比西生物圈保护区（MZBR）承载着南部非洲最大的非洲草原象种群之一，包含河滨栖息地、木麻黄林地、冲积阶地和干稀树草原植被的异质性镶嵌体（Dunham，1989；Timberlake和Mapaure，1992）。在这一景观中，赞比西河作为关键的干季水源，强烈影响着野生动物的分布和运动模式（Mukomberanwa等人，2025a）。先前的研究表明，MZBR内非洲草原象的分布与水源可得性、植被特征和栖息地适宜性相关，突显了景观背景在塑造非洲草原象运动方面的重要性（Ndaimani等人，2017；Mukomberanwa等人，2025a）。然而，尽管关于非洲草原象大尺度分布格局的了解日益深入，但对于非洲草原象占据适宜景观区域后如何利用特定资源，却知之甚少。

在MZBR生态重要性最高的木本植物中，猴面包树（Adansonia digitata L.）是一种长寿树种，为多种生物提供食物、庇护所、筑巢场所和微栖息地（Chapotin等人，2006；Chitungo等人，2022）。猴面包树在半干旱生态系统中尤为重要，因为它们具有极强的耐旱能力和在树干中储存大量水分的能力（Chapotin等人，2006）。除生态意义外，猴面包树还提供水果、纤维、药材和其他非木材林产品，支撑当地居民的生计（Chitungo等人，2022）。其显著的大小和在中赞比西景观中的广泛分布使其成为非洲草原象栖息地的重要组成部分。

非洲草原象与猴面包树之间的相互作用已在南部非洲各地被广泛记录。非洲草原象利用猴面包树的树皮、叶片、根系、果实和阴凉（Kupika等人，2014）。重复利用可能会改变树木的构型、种群结构、更新动态和长期存续（Edkins等人，2008；Kupika等人，2014）。大量研究量化了非洲草原象对猴面包树种群的损害，并评估了非洲草原象利用对林地动态的后果（Edkins等人，2008；Kupika等人，2014；Ruwanza和Mhlongo，2020）。南部非洲其他地区也提出了类似的担忧，其中成熟猴面包树种群的减少与非洲草原象影响、环境压力和人口学限制的综合作用有关（Venter和Witkowski，2013）。虽然这些研究大大增进了对非洲草原象影响猴面包树种群的了解，但它们主要关注的是非洲草原象利用的后果，而非决定为何某些猴面包树经历重复的非洲草原象访问而其他树木几乎或完全不被利用的机制。

GPS遥测技术的最新进展为量化动物在多个空间尺度上的空间利用和资源选择提供了前所未有的机会（Bj?rneraas等人，2010；Lyons等人，2013；Ngene等人，2010）。基于遥测的研究表明，非洲草原象同时对大尺度环境梯度和局部资源条件作出响应，产生层级化的栖息地选择模式（Ndaimani等人，2017；Mukomberanwa等人，2025b）。栖息地适宜性建模通过识别具有有利于占据和运动的环境条件的区域，进一步增进了对非洲草原象分布的了解（Ndaimani等人，2017）。然而，关于非洲草原象对单个树木作为更大景观中资源斑块的重复利用，关注相对较少。这一信息非常重要，因为对特定树木的重复访问和独立重访事件可能表明存在不成比例地影响非洲草原象行为和运动模式的资源。

先前的研究表明，非洲草原象的分布受水源可得性、植被特征和栖息地适宜性的影响（Loarie等人，2009；Ndaimani等人，2017；Mukomberanwa等人，2025a），然而单个猴面包树资源斑块重复利用的机制仍知之甚少。资源选择理论预测，大型食草动物以层级方式作出决策，首先对大尺度环境约束作出响应，然后对所选景观内的局部资源特征作出响应（Johnson，1980；Mayor等人，2009）。然而，目前尚不清楚非洲草原象对单个猴面包树资源斑块的重复利用是源于层级化选择过程，还是主要由景观背景、栖息地适宜性、河流邻近性或单个树木的结构特征所驱动。我们假设，非洲草原象的出现频率将随距赞比西河距离的增加而下降，活动将集中在相对较少的猴面包树资源斑块中，且在栖息地适宜性高的区域和结构显著的树木周围，访问频率和独立重访将增加。具体而言，我们预期景观尺度因素（河流邻近性和非洲草原象栖息地适宜性）将决定非洲草原象出现的地点，而树木尺度特征将决定所选栖息地内单个猴面包树资源斑块的利用强度。

通过整合非洲草原象GPS遥测数据、栖息地适宜性建模和树木级别猴面包树测量数据，本研究评估了非洲草原象对猴面包树资源斑块的重复利用是否源于跨多个空间尺度运作的层级化资源选择过程。具体而言，本研究旨在：（i）量化非洲草原象的空间利用与河流邻近性的关系；（ii）确定非洲草原象活动集中在单个猴面包树资源斑块内的程度；以及（iii）评估栖息地适宜性、河流距离层级和猴面包树结构特征对访问频率和独立重访事件的相对影响。我们假设，包括河流邻近性和栖息地适宜性在内的大尺度环境因素将影响非洲草原象在景观中的出现地点。相比之下，局部树木特征将影响所选栖息地内单个猴面包树资源斑块的利用强度。通过在大尺度上链接非洲草原象的运动行为与个别猴面包树特征，本研究识别了景观适宜性、河流邻近性和树木构型相互作用以塑造非洲草原象重复访问模式的机制，从而为大型食草动物的层级化栖息地选择提供更广泛的理理解。

材料与方法
萨皮游猎区（SSA）位于津巴布韦北部（图1），面积约1118平方公里，海拔在340至647米之间（Timberlake和Mapaure，1992）。SSA沿多年生赞比西河有35公里的岸线（ZPWMA，2023），并由萨皮河和切沃河排水，后两者主要为季节性河流。两处人工水池在<10公里区域内提供干季永久地表水。气候为亚热带气候，以炎热为特征

各河流距离层级中猴面包树资源的可用性与结构
在萨皮游猎区的三个河流距离层级中共采样了335棵地理定位的猴面包树。各层级的猴面包树密度有所差异，其中10–20公里层级支持最高密度（29.5棵/平方公里），其次是<10公里层级（20.5棵/平方公里），而>20公里层级密度最低（5.8棵/平方公里）。

各层级的平均猴面包树结构特征也存在差异（表1）。10–20公里层级内的树木表现出最大的平均高度（17.5米）

讨论
5月至10月期间，非洲草原象的出现高度集中在赞比西河附近，利用程度随距永久水源距离的增加而逐渐下降。这一模式与先前的研究一致，这些研究表明干季非洲草原象的运动受限于对多年生水源及相关草场资源的可及性（Chamaillé-Jammes等人，2007；Loarie等人，2009；Mukomberanwa等人，2025a）。除河流邻近性外，

结论
本研究证明，在萨皮游猎区，非洲草原象对猴面包树资源斑块的重复利用受到跨多个空间尺度运作的层级化资源选择过程的塑造。非洲草原象的出现高度集中在赞比西河附近和高栖息地适宜性区域，突显了景观尺度环境条件在确定非洲草原象干季出现地点方面的重要性。

资助
本项目未获得资金支持。

伦理批准与参与同意
非洲草原象佩戴项圈和处理程序在合格的野生动物兽医和津巴布韦公园与野生动物管理局（ZPWMA）授权人员的监督下进行。所有麻醉、佩戴项圈和释放程序均遵循既定的野生动物捕获和动物福利规程，旨在最大限度地减少应激、伤害和处置时间。GPS项圈的部署符合野生动物伦理标准

发表同意
不适用，因为手稿不包含任何需要同意的人类数据或图像。

CRediT作者贡献声明
Francis Chitsa：撰写 – 原稿，方法学，正式分析，数据整理，概念构思。Augustine Jeke：撰写 – 审阅与编辑，项目管理。Francisca Kunedzimwe：撰写 – 审阅与编辑，可视化，监督。Thomas Mutonhori：数据整理。

利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

致谢
我们衷心感谢津巴布韦公园与野生动物管理局（ZIMPARKS）授予在中赞比西生物圈保护区内开展本研究的许可，以及在研究全过程中提供的机构支持。我们向大平原基金会（GPF）致以诚挚的谢意，感谢他们在部署GPS项圈以监测非洲草原象运动方面提供的宝贵协助，这是本分析的关键组成部分。我们尤其感谢ZIMPARKS的Francis Chitsa|Augustine Jeke|Francisca Kunedzimwe|Thomas Mutonhori