综述：白蚁冢塑造土壤种子库在热带干旱

《Acta Oecologica》：Termite mounds shape soil seed banks in a tropical dry

　　

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  白蚁堆的土壤种子库丰度和丰富度低于相邻土壤。
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  堆体周围土壤中的种子积累量始终更高。
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  堆体表面的土壤压实度和酸度更大。
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  限制植物在堆体上定殖的是土壤物理条件，而非种子限制。
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  白蚁堆通过重新分配传播体并创造空间异质性，间接增强了植物再生。

引言

季节性干旱热带森林（SDTFs）广泛分布于新热带界，其特点是气候季节性强烈，具有漫长的干期，年降水量通常低于1600毫米（Pennington and Ratter, 2006; Pennington et al., 2009）。在这些生态系统中，卡廷加（Caatinga）是南美洲最大的连续季节性干旱热带森林，面积约734,000平方公里，拥有丰富的生物多样性和高特有性（Ribeiro et al., 2015; Silva et al., 2017）。尽管卡廷加具有重要的生态意义，但与其他热带干森林一样，它已受到人类活动的广泛改造，大面积土地被转变为人工景观，尤其是牧场，导致生物多样性丧失和生态系统退化（Antongiovanni et al., 2020）。

卡廷加的一个显著特征是被称为"murundus"或堆田的具有结构性组织的生物成因景观，面积约230,000平方公里。这些景观由密集的、空间上排列规则的圆锥形土堆组成，平均密度约为每公顷35个堆体，高度在2至4米之间，平均体积约为24立方米（Funch, 2015; Carvalho et al., 2016; De Sousa & Delabie, 2018）。类似的土堆景观在世界其他地方也有分布，包括北美洲的Mima土堆（Cox, 1984）和南部非洲的Heuweltjies（Moore and Picker, 1991）。

卡廷加这些土堆的起源被归因于白蚁Syntermes dirus在建设和维护广泛的地下隧道网络过程中逐渐挖掘的土壤的堆积。经过数千年的时间，被挖掘的下层土壤逐渐沉积在地表，形成了这些显著的地貌形态（Funch, 2015; Martin et al., 2018）。据Funch（2015）所述，在原始植被覆盖被移除后，这些土堆变得清晰可见，此前它们一直被密集的低矮木本植被层所遮蔽。如今，这些景观正遭受强烈的人类干扰，加剧了栖息地退化和卡廷加植被的遗传贫化（Ribeiro et al., 2015）。

通过生物扰动作用，作为重要的热带生态系统工程师的白蚁改变了土壤物理结构、水文学和养分动态（Jouquet et al., 2011; Bonachela et al., 2015）。近期研究进一步表明，白蚁活动增加了土壤团聚体的稳定性，改变了团聚体相关的磷形态，并在土壤养分中产生了空间变异，强化了白蚁作为土壤异质性主要驱动因素的作用（Lin et al., 2024; Jiang et al., 2025）。根据Padonou等人（2020）的研究，白蚁建造的结构包括由活跃群体占据的地表巢穴和通过长期挖掘与土壤沉积形成的生物成因土壤构造。卡廷加堆田属于后者，是与Syntermes dirus广泛的地下廊道系统相关的生物构造，而非由活跃群体占据的经典白蚁巢（Martin et al., 2018）。因此，它们产生了显著的空间异质性，与周围土壤存在明显差异，通常比相邻土壤更加压实、更加酸性和更加淋溶（Carvalho et al., 2016）。这种环境异质性预计会影响与植被再生相关的生态过程，特别是涉及土壤种子库的过程，土壤种子库是半干旱环境中生态系统恢复力的关键组成部分（Maestre et al., 2016; Ooi, 2012; Saatkamp et al., 2014）。

土堆的圆锥形形态也可能通过改变地表径流和传播体向下游移动的可能性来影响种子的沉积和保留（Funch, 2015; Jouquet et al., 2016）。此外，在堆体表面建立的植被斑块可能作为种子沉积的焦点，正如在其他干旱和半干旱生态系统中报道的肥力岛一样，植被增强了局部生物多样性和生态系统功能（Maestre et al., 2016）。

种子库通过储存可在环境条件变得有利时萌发的有活力的传播体，在植物群落动态中发挥基本作用（Fenner and Thompson, 2005）。在补给机会高度可变且不可预测的半干旱环境中，持久的种子库对于植被的存续尤为重要（Ooi, 2012; Saatkamp et al., 2014）。种子传播机制，包括风播和动物传播，产生由景观结构塑造的种子沉积空间格局（Bullock et al., 2017; Jordano, 2016）。在卡廷加中，风播在开阔和受干扰的栖息地中占主导地位（Griz and Machado, 2001），而动物介导的传播对维持热带生态系统中的植物多样性有重大贡献（Jordano, 2006）。

尽管这些白蚁建造景观具有重要的生态意义，但此前的研究从未评估过卡廷加中这些土堆与相邻土壤之间土壤种子库结构的差异，因此也未能确定这些对比微位点是否在支持植被再生的潜力方面存在差异。在人为改造的景观中，理解这些过程尤其重要，因为自然再生对生态系统恢复至关重要。

在此背景下，我们调查了卡廷加牧场中白蚁建造的土堆与相邻土壤之间的土壤种子库结构是否存在差异。具体而言，我们检验了以下假设：（i）堆体上的种子丰度和丰富度低于相邻土壤，因为堆体的地形可能通过径流促进种子从堆体表面流失；（ii）有植被覆盖土堆的相邻土壤中的种子库比无植被覆盖土堆的相邻土壤更丰富，反映了植被斑块作为种子保留场所的作用。

各节摘要

研究地点

研究于2017年3月至2017年9月以及2018年3月至2018年9月在巴西东北部巴伊亚州伊拉马亚（Iramaia）市的两个堆田区域进行。区域1（13°35′22.0″ S, 40°44′51.0″ W）和区域2（13°36′29.5″ S, 40°46′57.4″ W）相距约4.3公里。选择这两个区域是因为它们含有密度显著较高的白蚁堆，形成连续的堆田景观，而非含有稀疏、孤立的土堆。该

结果

我们记录了19个种子形态类型（表1），分属至少四个科（豆科Fabaceae、禾本科Poaceae、仙人掌科Cactaceae和漆树科Anacardiaceae）。仅有Myracrodruon urundeuva（种子形态类型8）和Schinopsis brasiliensis（种子形态类型9）能够鉴定到物种水平，两者均属于漆树科（补充图S1）。

总体而言，相邻土壤的种子丰度（41.6 ± 81.1）高于堆体土壤（14.4 ± 23.3），无论植被是否存在（F₁,₇₉ = 4.63，

讨论

我们的结果表明，白蚁建造的土堆与卡廷加牧场中土壤种子库的空间组织差异有关。正如预期，堆体表面的种子总丰度和丰富度显著低于相邻土壤，支持了我们的第一个假设。虽然我们的抽样设计无法直接观察种子的重新分配，但观察到的模式与以下假设一致，即堆体的圆锥形地形可能

结论

我们的研究表明，土堆地形可能影响种子积累模式并促进环境异质性，从而有助于半干旱生态系统的功能和恢复力。结合堆体土壤与相邻土壤之间的理化差异，这些结果表明，白蚁建造的结构与种子库组成和环境条件的差异有关，而这些差异与自然再生密切相关。自发萌发的

CRediT作者贡献声明

Rebeca Queiroz Panta de Jesus：撰写——初稿、可视化、验证、调查、形式化分析、数据整理。Amartya Saha：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、概念构思。Karine Santana Carvalho：撰写——审稿与编辑、撰写——初稿、可视化、监督、方法论、形式化分析、数据整理、概念构思。

利益冲突声明

作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文所报道的工作。

致谢

本研究由高等教育人员提升协调办公室（CAPES）——资助代码001——以及西南巴伊亚州立大学（UESB）资助。作者感谢Raymundo Sá-Neto博士在统计分析方面提供的帮助，以及两位匿名审稿人提供的宝贵意见，这些意见帮助提高了本文的清晰度和范围。

Rebeca Queiroz Panta de Jesus|Amartya Saha|Karine Santana Carvalho